Каким образом эти молекулы формируют восприятие запаха? Мы уже знаем, что чувствительные к запахам рецепторные молекулы располагаются на тонких жгутиках, покрывающих слизистую мембрану полости носа, и возбуждаются при контакте с молекулами запаха, как вдыхаемыми через нос (ортоназальное обоняние), так и высвобождаемыми в полости рта и попадающими в нос через расположенную в глубине рта носоглотку (ретроназальное обоняние). Именно ретроназальное обоняние и фигурирует в изучаемом нами тексте – лишь когда рассказчик отхлебывает чай с печеньем, молекулы запаха высвобождаются в полость рта и переносятся теплым влажным воздухом носоглотки прямиком к обонятельным рецепторным клеткам.
Попавшие на слизистую оболочку молекулы запаха воздействуют на рецепторные клетки в жгутиках, а те, в свою очередь, запускают сенсорный каскад микротолчков – каждая молекула подталкивает соседнюю, изменяя таким образом мембранный белок у микроскопического канала, пропускающего электрические импульсы. Это приводит к изменению электрического потенциала всей клеточной мембраны и позволяет клетке передавать свои импульсы по наиболее длинному из своих волокон (аксону) в мозг, на первый из распределительных узлов.
* * *
Набрав в рот чая с крошками печенья, рассказчик активировал целый спектр рецепторов, восприимчивых к летучим соединениям, и запустил процесс передачи сенсорной информации в мозг. Вместе с тем сенсорный каскад не только несет сигналы об активации, но и формирует ряд механизмов для управления сенсорной восприимчивостью. Повторная стимуляция приводит к десенсибилизации («усталости» и потере чувствительности) вторичной сигнальной системы. Похоже, что в книге «По направлению к Свану» Пруст описывает именно этот эффект:
«Я сделал второй глоток и не нашел в нем ничего более, чем в первом; в третьем же обнаружил и того меньше. Я понял, что пришла пора остановиться и что идет на спад энергия отвара. Мне стало очевидно, что истина искомая таится не в напитке, а во мне. Отвар лишь разбудил видения ее, но сам ее не знает и может лишь за разом раз, ослабевая, повторять посланье то, что я не в силах разгадать и лишь надеюсь, что могу призвать и снова. <…> Я кружку опустил и заглянул в себя».
Если первое вкусовое ощущение способно пробудить в нас яркие воспоминания, связанные с ним в прошлом, то повторный глоток, укус и т. д. не принесет ничего большего. Более того – ассоциация может даже угаснуть.
Десенсибилизация сенсорного отклика широко освещается в экспериментальной литературе; ее также называют сенсорной адаптацией. Этот крайне распространенный феномен наблюдается всякий раз, когда некая нервная клетка или нервное волокно подвергается многократной стимуляции. В главе 8 мы уже упоминали, что структура нервной системы не подразумевает регистрации всех поступающих сигналов – она реагирует лишь на сигналы, свидетельствующие о внезапных изменениях текущего состояния. Такие сигналы несут в себе самую важную информацию, а вот повторные стимулы раз от раза содержат все меньше полезных данных; десенсибилизация сохраняется до появления другого, нового стимула.
Кажется очевидным, что в этом фрагменте текста Пруст описывает именно десенсибилизацию механизмов восприятия, вызванную повторными попытками призвать «истину». В то же время, внимательно прочитав текст, мы заметим, что происходит сразу несколько нейронных процессов. Помимо десенсибилизации мы можем отметить процесс адаптации нейронного тракта, обрабатывающего обонятельную информацию и формирующего восприятие запаха; этот процесс проистекает в нервных системах мозга, отвечающих за формирование вкусовых ощущений. Адаптироваться могут и связи между системой обонятельного восприятия как такового и системами, отвечающими за обонятельную память. Помимо всего прочего, в тексте упоминаются видения «истины»; следовательно, в процесс восприятия вовлечены и системы визуальной памяти с механизмами их извлечения. Угасание «истины» может быть вызвано не только десенсибилизацией рецепторов, но и рядом адаптационных процессов. Для целостного понимания этих хитросплетений нам необходимо понять природу обонятельных ощущений, возникших благодаря этому отвару.
* * *
Импульсы в нервных волокнах сенсорных нейронов формируют пространственные схемы активности на первом этапе обработки сенсорной информации в головном мозге – в обонятельной луковице. Эти схемы активности являются образами запаха, которые отражают содержащуюся в молекулах запаха информацию (главы 4–10); они передаются в обонятельную кору, где формируют ассоциативное воспоминание объекта запаха (глава 11), а затем попадают в орбитофронтальную кору (глава 12), где совмещаются с образами из других сенсорных и моторных систем и преобразовываются в целостное восприятие запахов и вкусовых ощущений (главы 13–18).
Мозг Пруста распознал именно образ вкусовых ощущений; поначалу он казался мутным, ведь был лишь одним из компонентов сложного, давно позабытого воспоминания. По сути, образ вкусовых ощущений от размоченного в липовом чае печенья «Мадлен» оказался лишь метонимичным, замещающим сложный и мультисенсорный образ города Комбре.
ЗАПАХ, ЭМОЦИИ И ОЖИВШИЕ ВОСПОМИНАНИЯ
Мы сможем понять, каким образом аромат разбудил воспоминания Пруста, если припомним, что обонятельный тракт имеет прямую связь с зонами переднего мозга. Мы уже рассмотрели механизмы, обеспечившие когнитивную составляющую восприятия Пруста (см. главу 18). Именно прямой связью между обонятельной системой и зонами переднего мозга объясняется яркость вызванных запахом воспоминаний, целеустремленность сознательного поиска потерянной «истины» и мощь нахлынувших «непроизвольных» воспоминаний.
Центральной темой всего текста о печенье «Мадлен» является именно эмоциональная составляющая воспоминаний, пробужденных его вкусом:
«Мои чувства охватило восхитительное блаженство, изолированное, оторванное от всего реального и будто беспричинное. <…> Ощущение это <…> подобное любви, преисполняло меня своей бесценной силой. <…> Откуда снизошла ко мне столь всеобъемлющая радость? Я понимал, что связана она со вкусом чая и печенья, но то лишь мимолетные явления, и быть не может, что они одной природы. Откуда же взялось оно? Что значит? Как удержать мне и понять его?»
Воспоминания, вызванные запахами, могут быть настолько яркими, потому что между обонятельной системой и зонами переднего мозга есть прямая физическая связь.
Благодаря исследованиям мозга мы можем ответить на вопрос «Откуда же взялось оно?». Мы уже говорили о том, что из обонятельной коры сенсорные сигналы поступают в префронтальную кору; но вместе с тем у обонятельной коры есть связи и со многими так называемыми лимбическими зонами мозга. С точки зрения филогенеза лимбические зоны относятся к наиболее старым частям мозга; они участвуют в процессах памяти и эмоций.
Важную роль в этих процессах также играет гиппокамп, являющийся центральным узлом для «эпизодической» памяти об отдельных событиях, и амигдала, которая параллельно с орбитофронтальной корой участвует в формировании условного рефлекса на сенсорные стимулы. Если вам хочется освежить в памяти роль этих зон мозга в системе восприятия вкусовых ощущений, вы можете обратиться к главам 18 и 19, где мы рассматривали их более подробно.
