Какое это имеет отношение к научению? Что ж, на протяжении всей жизни наши синапсы постоянно меняются, и эти изменения отражают то, чему мы учимся98. Каждый синапс – это крошечный химический завод, многие элементы которого могут изменяться в процессе научения: количество везикул, их размер, количество рецепторов, их эффективность, даже размер и форма самого синапса… Все эти параметры, во-первых, влияют на силу, с которой пресинаптический электрический сигнал будет передан второму, постсинаптическому нейрону, а во-вторых, обеспечивают пространство для хранения усвоенной информации.
Разумеется, изменения синаптической силы происходят не случайно: как правило, они стабилизируют активность нейронов за счет усиления их способности возбуждать друг друга, если эти самые нейроны уже делали так в прошлом. Еще в 1949 году психолог Дональд Хебб (1904–1985) сформулировал следующее базовое правило: нейроны, которые срабатывают вместе, связываются друг с другом. Иными словами, если два нейрона активируются одновременно или в тесной последовательности друг за другом, их связь усиливается. Таким образом, если постсинаптический нейрон срабатывает через несколько миллисекунд после срабатывания пресинаптического нейрона, сила синаптической связи возрастает: в будущем передача информации между этими двумя нейронами будет более эффективной. Если, с другой стороны, синапс не проводит сигнал и постсинаптический нейрон не срабатывает, синаптическая связь ослабевает.
Сегодня мы понимаем, почему этот феномен стабилизирует нейронную активность: он усиливает связи, которые хорошо работали в прошлом. Синаптические изменения, следующие правилу Хебба, повышают вероятность того, что тот же тип активности возникнет снова. Благодаря синаптической пластичности обширные нейронные сети, каждая из которых соткана из миллионов клеток, возбуждаются друг за другом в точном и воспроизводимом порядке. Мышь, выбирающая оптимальный маршрут в лабиринте; скрипач, извлекающих фонтан нот из своих пальцев; ребенок, декламирующий стихотворение, – каждый из этих сценариев рождает нейрональную симфонию, в которой всякое движение, нота или слово записываются сотнями миллионов синапсов.
Конечно, мозг не ведет учет всех событий, которые произошли в нашей жизни. В синапсах запечатлеваются только те моменты, которые он считает наиболее важными. Синаптическая пластичность модулируется нейротрансмиттерами, в частности ацетилхолином, дофамином и серотонином, которые сигнализируют, что конкретно заслуживает места в нашей памяти. Например, дофамин – это нейромедиатор, связанный с вознаграждением: едой, сексом, наркотиками… и да, даже рок-н-роллом!99 Дофаминовая система реагирует на все, что мы любим, на каждый стимул, к которому мы выработали «зависимость». Именно она сообщает остальному мозгу, что текущие ощущения носят позитивный характер и превосходят ожидания. Ацетилхолин – напротив, нейромедиатор более общего толка, который сопряжен со всеми важными моментами, как приятными, так и трагическими. Например, многие американцы могут вспомнить мельчайшие подробности того, что они делали 11 сентября 2001 года, когда узнали о нападении на Всемирный торговый центр. Почему? Потому что в тот день ураган нейромедиаторов пронесся по их нейронным сетям, вызвав массовые изменения в синапсах. Одна такая сеть особенно важна: это миндалевидное тело – группа подкорковых нейронов, которые активируются главным образом в ответ на сильные эмоции и посылают сигналы в близлежащий гиппокамп, где хранятся важнейшие эпизоды нашего существования. Таким образом, синаптические модификации в первую очередь акцентируют те факты нашей жизни, которые эмоциональные системы мозга сочли наиболее значимыми.
Способность синапсов к модификации на основе активности пресинаптических и постсинаптических нейронов первоначально была обнаружена в искусственных условиях. Исследователям пришлось стимулировать нейроны очень быстрыми и сильными электрическими разрядами, прежде чем сила их синапсов изменилась. После этого травматического опыта синапсы несколько часов пребывали в модифицированном состоянии, которое получило название «долговременной потенциации» и казалось идеальным для сохранения воспоминаний на длительный срок100. Но используется ли этот механизм мозгом для хранения информации в нормальных условиях? Первые данные удалось получить от аплизии калифорнийской – морского слизня с гигантскими нейронами. Это существо лишено мозга в привычном смысле этого слова, зато обладает большими скоплениями нервных клеток, называемых ганглиями. Именно в этих структурах нобелевский лауреат Эрик Кандел обнаружил целый каскад синаптических и молекулярных модификаций, вызванных классическим обусловливанием (животное приучалось ждать пищу, почти как собака Павлова)101.
По мере развития методов визуализации синапсов ученые смогли убедиться и в той немаловажной роли, которую играет синаптическая пластичность в научении. Синаптические изменения происходят именно в тех системах, которые животное использует для научения. Когда мышь учится избегать места, где она получила небольшой удар током, синапсы гиппокампа – структуры, отвечающей за пространственную и эпизодическую память, – изменяются102: связи между гиппокампом и миндалевидным телом «запоминают» травматический опыт. Когда мышь пугается звука, аналогичные изменения претерпевают синапсы, соединяющие миндалевидное тело со слуховой корой103. Примечательно, что эти изменения не просто происходят во время научения: по-видимому, они играют в нем каузальную роль. Одно из доказательств состоит в следующем: если в течение нескольких минут после травматического события вмешаться в молекулярные механизмы, позволяющие синапсам менять свою силу в ответ на научение, животное в конечном итоге ничего не запомнит104.
Память
Что такое память? И каков ее физиологический базис в мозге? Большинство исследователей разграничивают периоды кодирования и запоминания105.
Начнем с кодирования. Все наши чувственные ощущения, действия и мысли зависят от активности определенного подмножества нейронов (в то время как другие пребывают в неактивном или даже ингибированном состоянии). Тип этих активных нейронов, локализованных во многих областях мозга, определяет содержание наших мыслей. Когда я вижу, скажем, Дональда Трампа в Овальном кабинете, одни нейроны (в нижней части височной доли) реагируют на его лицо, другие (в верхней части височной доли) – на его голос, третьи (в парагиппокампальной области) – на убранство его кабинета, и так далее. Единичные нейроны могут обеспечивать некоторую информацию, однако воспоминание в целом всегда кодируется несколькими взаимосвязанными группами нервных клеток. Допустим, я столкнусь на работе с коллегой. Каскад активности несколько иной группы нейронов позволит мне не спутать его с президентом, а его кабинет – со знаменитой овальной комнатой. Различные группы нейронов кодируют разные лица и места, но, поскольку эти нейроны взаимосвязаны, один вид Белого дома наверняка вызовет в памяти лицо Трампа. С малознакомым коллегой этот номер не пройдет: едва ли я узнаю его вне рабочего контекста – например, в спортзале.
Теперь предположим, что я увидел президента в Овальном кабинете и что мои эмоциональные системы сочли этот опыт достаточно важным, чтобы сохранить его в памяти. Что будет делать мой мозг? Чтобы «зафиксировать» это событие, недавно активированные нейроны претерпевают выраженные физиологические изменения. Они изменяют силу своих взаимосвязей, тем самым повышая вероятность того, что эта же группа нейронов сработает в будущем. Одни синапсы становятся физически больше, другие дублируются. Нейроны-мишени могут отрастить новые шипики, терминали или дендриты. Все эти анатомические модификации предполагают экспрессию новых генов в течение нескольких часов или даже дней. Эти изменения – физический базис научения: в совокупности они образуют субстрат для памяти.
