Многоуровневый отбор
Итак, в нашем арсенале имеется индивидуальный отбор, родственный отбор и реципрокный альтруизм. И что нам дали недавние исследования? Возвращение группового отбора, который постучался с черного хода. Новое осмысление группового отбора – концепция неогруппового отбора – положило конец спору о том, что же является «единицей отбора».
Генотип и фенотип: самый значимый уровень отбора
Чтобы осмыслить проблему, давайте расположим друг против друга генотип и фенотип. Генотип – это генетическое содержание, фенотип – это набор признаков, явленный окружающему миру и произведенный генотипом
[320].
Предположим, что есть ген, определяющий форму бровей: они или разделяются на две, или срастаются в линию. И подмечено, что частота признака «брови линией» в популяции снижается. Как лучше всего рассматривать причины этого явления – на уровне вариантов генов, определяющих форму бровей, или же на уровне фенотипов бровей? Усвоив изложенное в главе 8, мы понимаем, что генотип и фенотип не являются синонимами в силу взаимовлияния ген/среда. Возможно, какие-то факторы внутриутробной среды ингибируют одну версию гена, а на другую не влияют. Возможно, часть популяции принадлежит к религиозной группе, в которой полагается прикрывать свои брови в присутствии противоположного пола, а потому фенотип бровей не подвергается никакому половому отбору.
И вот для кандидатской работы на тему формы бровей вы должны решить, как вести исследование – на генотипическом или фенотипическом уровне. При выборе генотипического план такой: секвенировать аллельные варианты с разной формой бровей и постараться выяснить, как они регулируются. Если же вы выбрали фенотипический – нужно изучить брачные предпочтения у индивидов с той или иной формой бровей или выяснить, насколько брови, сросшиеся на переносице, абсорбируют тепло в жаркую погоду, тем самым способствуя повреждениям лобной коры, что в свою очередь вызывает неадекватное поведение, неблагоприятное для репродуктивного успеха.
Вопрос о выборе подхода всегда спорный: как лучше понимать эволюцию – с упором на генотип или фенотип?
Наиболее ярым сторонником геноцентрической концепции является Докинз со своим классическим мемом «эгоистичный ген» – т. е. ген, который передается из поколения в поколение, и со временем те или иные его варианты либо распространяются, либо сходят с арены. Кроме того, ген – объект вполне вещественный, он представляет собой четкую и определенную цепочку нуклеотидных букв, неразменных и безусловных, тогда как фенотипические черты – это нечто рыхлое и менее отчетливое.
В этом суть геноцентрической позиции «курица – это всего лишь средство для яйца произвести новое яйцо»: организм рассматривается только как носитель генов, которые необходимо передать следующему поколению, поведение этого носителя является эпифеноменом, помогающим реплицировать геном.
В геноцентрической концепции есть два подхода. Первый состоит в том, что эволюцию лучше всего рассматривать на уровне целых геномов (т. е. собрания всех генов, регуляторных элементов и т. д.). Согласно крайней точке зрения, которую исповедует Докинз, – и это второй подход – наиболее подходящим является уровень отдельных, т. е. «эгоистичных», генов, а не «эгоистичных геномов».
На фоне кое-каких имеющихся фактов, подтверждающих отбор отдельных генов (это не очень понятное явление, оно называется «внутригеномный конфликт», и мы не будем его касаться), большинство «геноцентристов» все же считают эгоистичность генов второстепенной силой и склоняются к геномному уровню отбора как более важному.
Между тем можно повернуть и так, что фенотип оказывается главнее генотипа; эту точку зрения отстаивали Эрнст Майр, Стивен Джей Гулд и др. По сути, они утверждали, что отбор ведется именно по фенотипам, а не по генотипам. Так, Гулд писал: «Не важно, какой силой Докинз желает наделить гены, есть одно, что он не может им дать, – стать напрямую видимыми для естественного отбора». С этой позиции гены и частоты их аллелей являются производными от отбора по фенотипам
{579}.
Докинз предложил великолепную метафору: рецепт пирога – это генотип, а какой пирог на вкус – это фенотип
[321]. Генотиписты при этом высокомерно подчеркивают, что передается не вкус пирога, а рецепт, последовательность записанных слов, именно он является устойчивым репликатором. «Но мы выбираем пирог по вкусу, а не по рецепту, – отвечают фенотиписты, – и вкус зависит не только от определенного рецепта, но и от многого другого, например взаимодействия рецепт/среда: важны и мастерство повара, и при какой температуре выпекается пирог и т. д.». Вот как, в сущности, звучит на практике проблема пирога и рецепта: компания по производству пирогов продает не так много, как хотелось бы; что следует поменять – пекаря или рецепт?
Как же нам поладить? Один примиряющий ответ очевиден, вот он: в нашем разноцветном многогранном эволюционном здании найдется место для самых разных идей и механизмов. Различными обстоятельствами выдвигаются на первый план различные уровни отбора. Порой наиболее информативным будет уровень отдельных генов, временами – геномный, иногда – отдельных фенотипических признаков, а может статься, что вся совокупность фенотипических признаков окажется важна
{580}. Мы, таким образом, пришли к здравой идее многоуровневого отбора.
Возвращение группового отбора
Ура, решено! Иногда имеет смысл посмотреть на рецепт, а иногда – на процесс выпекания; рецепт передается из рук в руки, реплицируется, а выбирается вкус.
Но есть еще один уровень. Продажу пирогов можно изменить, не меняя рецепт или вкус, а с помощью рекламы, упаковки, даже идеи, что пирог – это роскошь. Иногда продажи обращены к конкретной аудитории – вспомните, к примеру, исламскую сеть «Пекарня для черных мусульман» или сеть ресторанов Chick-fil-A с идеологией христианского фундаментализма. В этих случаях и рецепты, и вкусовые особенности продукции менее важны при покупке, чем идеологические соображения.
