Бактерии – это автономные самовоспроизводящиеся системы, чего нельзя сказать об их геномах. Проблема, с которой сталкиваются гигантские бактерии, состоит в том, что они для поддержания своих размеров вынуждены содержать в клетке несколько тысяч полных копий своего генома. Геном копируется с почти абсолютной точностью, но после копирования не играет почти никакой самостоятельной роли. С геномом работает множество белков, обеспечивающих транскрипцию и трансляцию закодированных в нем генов, клетка делится за счет работы тех же белков, а сам по себе геном инертен, не способен к самостоятельной репликации, как не способен к ней жесткий диск вашего компьютера.
В чем разница между клеткой и ее геномом? Все геномы внутри клетки представляют собой почти идентичные копии, и поскольку они не способны к самовоспроизведению, естественный отбор не влияет на различия между ними. Все различия между геномами внутри одной клетки по мере смены поколений будут сглаживаться до уровня шума. Теперь рассмотрим не геномы, а отдельные бактериальные клетки, конкурирующие друг с другом. Если одна линия клеток приобретет способность делиться вдвое быстрее, чем все остальные клетки, то из-за экспоненциального характера роста такие клетки через несколько поколений будут преобладать в популяции. Конечно, приобретение такого гигантского преимущества в скорости роста маловероятно. Но из-за того, что скорость роста бактерий очень велика, через много поколений даже незначительные ее изменения оказывают заметный эффект на состав популяции. Для бактерий, у которых за день сменяется 70 поколений, начало дня – такое же далекое прошлое, как для людей – начало нашей эры. Скорость роста можно немного увеличить, уменьшая размер генома: например, можно избавиться от гена, необходимость в котором отпала. Не имеет значения, может ли понадобиться этот ген в будущем. Клетки, потерявшие бесполезный ген, делятся быстрее – и через несколько дней начинают вытеснять из популяции клетки, которые его сохранили.
Теперь представим, что условия изменились и прежде бесполезный ген стал жизненно необходим. Потерявшие его клетки уже не смогут расти, если только в ходе горизонтального переноса не приобретут его заново. Бесконечный процесс потери и приобретения генов чрезвычайно широко распространен в бактериальных популяциях. В итоге размер генома стабилизируется до минимально возможного, поскольку у отдельных клеток есть доступ к огромному “метагеному” (общей совокупности генов во всех доступных популяциях). У клетки E. coli около 4 тыс. генов, а ее метагеном содержит около 18 тыс. генов. Конечно, использование метагенома рискованно. Вместо нужного гена можно приобрести мутантный ген или даже генетического паразита, но в итоге стратегия окупается, поскольку плохо приспособленные клетки выходят из игры под давлением естественного отбора, а клетки-победители пожинают лавры.
Теперь представим популяцию бактериальных эндосимбионтов. Она подчиняется тем же базовым закономерностям – ведь это просто популяция бактерий, только небольшая и населяющая ограниченное пространство. Бактерии, потерявшие ненужные гены, размножаются быстрее и будут преобладать в популяции, как и раньше. Главное отличие в стабильности среды, ведь клеточная цитоплазма – среда с очень стабильными условиями, в отличие от постоянно меняющейся внешней среды. Туда трудно попасть, там нелегко выжить, но если это удалось, постоянный поток питательных веществ гарантирован. Вместо характерного для свободноживущих бактерий бесконечного круговорота генетических утрат и приобретений в такой популяции гены утрачиваются окончательно, что ведет к непрерывной оптимизации генома. От генов, потребность в которых исчезла, можно избавиться навсегда, тем самым сократив размеры генома.
Эндосимбиоз редок среди прокариот, которые не способны заглатывать другие клетки путем фагоцитоза. Но некоторые примеры эндосимбиоза у бактерий все же известны (рис. 25), а значит, фагоцитоз для этого не является необходимостью. Некоторые грибы также имеют эндосимбионтов, хотя и не способны к фагоцитозу. Впрочем, у фагоцитирующих эукариот эндосимбиоз встречается гораздо чаще: известны сотни случаев
[75]. У всех таких эндосимбионтов наблюдается уменьшение размеров генома. Самые маленькие бактериальные геномы, как правило, принадлежат эндосимбионтам. Так, в геноме возбудителя сыпного тифа Rickettsia, поразившего армию Наполеона, чуть более 1 млн пар нуклеотидов – в 4 раза меньше, чем у E. coli. У Carsonella, эндосимбионта листоблошки, – самый маленький из известных бактериальных геномов: он на 200 тыс. пар нуклеотидов короче, чем геномы хлоропластов некоторых растений. Нам почти ничего не известно о потере генов у эндосимбионтов прокариот, но нет оснований считать, что она происходила иначе. Мы можем быть уверены, что они точно так же теряют гены: митохондрии когда-то были эндосимбионтами, живущими внутри археи.
Рис. 25. Бактерии, обитающие внутри других бактерий.
А. Популяция внутриклеточных бактерий, обитающих в организме цианобактерий. Волнистые внутренние мембраны в правой части клетки – это мембраны тилакоидов, место, где у цианобактерий происходит фотосинтез. Клеточная стенка выглядит как окружающий клетку темный контур. Сверху клетка покрыта прозрачной желеобразной оболочкой. Внутриклеточные бактерии видны внутри светлых областей, которые можно принять за фагоцитарные вакуоли, но, по всей вероятности, это результат усыхания препарата. Клетки с клеточной стенкой не способны заглатывать другие клетки (фагоцитоз). Как бактерии попали внутрь – загадка, но они определенно там. Нет сомнений, что бактерии внутри свободноживущих бактерий – явление редкое, но вероятное.
Б. Популяции гамма-протеобактерий внутри клеток-хозяев – бета-протеобактерий, которые сами живут в клетках мучнистого червеца. На микрофотографии слева внизу видна клетка (ядро которой вот-вот разделится в ходе митоза). Внутри у нее шесть эндосимбионтов, каждый содержащий множество палочковидных бактерий. Справа внизу эти бактерии в увеличенном виде. Этот случай не столь удивителен, как пример цианобактерий, потому что симбиоз с эукариотическими клетками – не то же, что свободноживущее состояние.
