Онлайн книга
Примечания книги
1
Большинство ученых считает, что Последний всеобщий предок по сложности был сравним с бактериями, а не с клетками животных. – Прим. науч. ред.
2
Новейшие открытия показывают, что это не совсем верно. Найдены так называемые локиархеи – ближайшая к эукариотам группа архей. Их не удается культивировать и изучать в лаборатории, но анализ генома показал, что у них есть зачатки цитоскелета и систем фагоцитоза. – Прим. науч. ред.
3
Многие виды бактерий и архей используют натриевый градиент вместо протонного, и есть аргументы в пользу первичности натриевой энергетики. – Прим. науч. ред.
4
Генетическая роль ДНК еще в 1944 году показана Освальдом Эйвери, Колином Мак-Леодом и Маклином Мак-Карти. – Прим. науч. ред.
5
Сейчас много спорят о функциональности некодирующей ДНК. Некоторые ученые утверждают, что вся некодирующая ДНК несет полезную нагрузку и поэтому от термина “мусорная ДНК” необходимо отказаться. А сторонники теории “мусорной ДНК” приводят в ее защиту “луковый тест”: если полезна большая доля некодирующей ДНК, то почему у лука ее в пять раз больше, чем у человека? На мой взгляд, от термина “мусорная ДНК” пока отказываться не стоит. Ведь не всякий “мусор” следует немедленно нести на помойку: куда проще и практичнее хранить его у себя в гараже. Вполне возможно, он вам еще пригодится.
6
Это произошло не в Позднюю бомбардировку, а значительно раньше, в первые 100 млн лет существования Солнечной системы. – Прим. науч. ред.
7
Существует и третий изотоп – 14С. Он нестабилен и подвергается радиоактивному распаду, период его полураспада – 5570 лет. Радиоуглеродный метод датирования часто используют для определения возраста археологических находок, но для больших промежутков времени, о которых идет речь в этой книге, он не подходит.
8
Источник этого метана – жизнедеятельность метаногенных архей. Результаты изотопного анализа (у метана, произведенного метаногенами, наблюдается особенно сильное смещение изотопного состава) показывают, что такие организмы были широко распространены 3,4 млрд лет назад. В первичной атмосфере содержалось мало метана.
9
Возможно, более важным фактором стало снижение численности выделяющих метан микробов (метаногенов): кислород для них очень ядовит. – Прим. науч. ред.
10
До сих пор в этой главе, говоря о “простых организмах”, я имел в виду бактерий, хотя во “Введении” использовал этот термин применительно ко всем прокариотам – и к бактериям, и к археям. Ближе к концу главы мы вспомним об археях.
11
Это не совсем верно. Аэробное дыхание действительно поставляет на порядок больше пригодной для использования энергии, чем брожение, однако брожение не является формой дыхания. При настоящем анаэробном дыхании в качестве акцептора электронов вместо кислорода используются другие вещества (например нитрат), позволяющие получить примерно столько же энергии, сколько при использовании кислорода. Но накопление таких окислителей в достаточных для дыхания количествах может происходить лишь в аэробном мире, поскольку для их образования требуется кислород. Даже если бы водные животные могли дышать нитратом вместо кислорода, им все равно пришлось бы существовать в кислородном мире.
12
Идея эндотермности у растений может показаться довольно неожиданной, однако известно, что у многих цветов она есть. Возможно, эндотермность помогает привлекать опылителей за счет того, что высокая температура способствует выделению хемоаттрактантов. А может быть, она сама по себе служит “вознаграждением” для опылителей. Цветы одаривают их теплом. Еще она может быть полезна для развития цветка и служить защитой от замерзания. Некоторые растения – например священный лотос (Nelumbo nucifera) – могут даже осуществлять терморегуляцию, воспринимая изменения температуры и регулируя клеточную продукцию тепла для поддержания тканевой температуры в определенном диапазоне.
13
Архезои не являются даже “экологической промежуточной формой” между бактериями и эукариотами. Все они потеряли митохондрии, потому что живут в бескислородных условиях, где митохондрии бесполезны. Однако они сохраняют все остальные черты эукариот: ядро, половое размножение, фагоцитоз, систему внутриклеточных мембран. Бактерии питаются лишь растворенными веществами, то есть осмотрофно, а эукариоты способны к фагоцитозу: заглатывают твердые частицы. По этому признаку архезои, безусловно, – полноценные эукариоты. – Прим. науч. ред.
14
Это традиционные названия. Термины “архебактерии” и “археи” некорректны, так как этот домен не древнее, чем домен бактерий. Я предпочитаю пользоваться терминами “археи” и “бактерии” отчасти потому, что это позволяет подчеркнуть фундаментальные различия между двумя доменами, и отчасти потому, что они просты.
15
Рассуждение автора напоминает знакомые эволюционным биологам вопросы “почему все обезьяны не превратились в людей” и подразумевает, что у эволюции есть цель – породить более высокоразвитых существ, в конечном счете разумных. Это неверно. Бактериям вовсе не надо превращаться в эукариот: им и так неплохо. Бактерии способны жить в кипятке и в ядерном реакторе и могут питаться водородом, железом, сурьмой и другими несъедобными для эукариот веществами. Бактерии намного превосходят эукариот по численности и темпам размножения. Бактерии составляют большую часть биомассы нашей планеты, в основном за счет огромного количества подземных микробов. Кроме того, мы не знаем, сколько раз возникали эукариоты. Это было более 2 млрд лет назад, и первые эукариоты не имели твердых структур вроде клеточной стенки, которые сохранялись бы в ископаемом состоянии. Если параллельно возникшие аналоги эукариот вымерли, мы никогда о них не узнаем. Для сравнения: все современные птицы – потомки одной эволюционной линии пернатых динозавров, перешедших к полету. Но благодаря палеонтологии мы знаем, что таких линий динозавров было много, однако все они, кроме одной, вымерли. То же и с млекопитающими: как показал академик Леонид Татаринов, восемь групп зверозубых ящеров параллельно приобретали черты млекопитающих (шерсть, теплокровность, подставленные под туловище лапы). Одна группа вырвалась вперед и породила млекопитающих. От второй остались утконос и ехидна, а шесть вымерли полностью. – Прим. науч. ред.
16
Вирусологи склоняются к тому, что вирусы живые, что вирусная частица – покоящаяся стадия их жизненного цикла, а активной стадией является зараженная клетка (“вироклетка”), находящаяся под контролем вирусного генома и производящая новые вирусы. – Прим. науч. ред.
17
Кроме того, растениям необходимы минеральные вещества, например нитраты и фосфаты. Многие цианобактерии (бактериальные предки хлоропластов – фотосинтетических органелл растений) способны к азотфиксации – превращению инертного атмосферного азота (N2) в активный, пригодный для метаболизма аммиак. Растения утратили эту способность: они получают активные формы азота из окружающей среды, в некоторых случаях – от симбиотических бактерий, живущих в корневых клубеньках (например у бобовых). Без биохимической помощи других организмов растения, как и вирусы, не смогли бы расти и размножаться. Паразиты – что с них взять!
18
Нечто подобное можно наблюдать при рождении звезд. За счет гравитационных взаимодействий происходит локальное упорядочивание системы, но общая энтропия Вселенной возрастает за счет выделения колоссального количества энергии в ходе термоядерного синтеза.
19
Более близкий нам пример – история “Вазы”. Шведский военный корабль, который в 1628 году затонул близ Стокгольма (выйдя в первое свое плавание!) и был поднят со дна в 1961 году, удивительно хорошо сохранился потому, что Стокгольм сбрасывал нечистоты в море. Сероводород – газ, выделяющийся при гниении – защитил изысканную деревянную резьбу от разрушительного воздействия кислорода, и корабль оказался буквально законсервирован. С момента поднятия “Вазы” идет борьба за его сохранность.
20
Это интересный момент с точки зрения эволюции теплокровности (эндотермности). Существует, хотя и не всегда, прямая связь между ростом теплоотдачи и увеличением сложности. Высокая сложность должна быть оплачена увеличением потери тепла. Таким образом, эндотермные организмы в теории (даже если этого не наблюдается) способны приобрести большую сложность, нежели экзотермные (холоднокровные). Возможно, сложный мозг некоторых птиц и млекопитающих – как раз тот случай.
21
В реакциях брожения АТФ синтезируется непосредственно, без участия мембран и протонных градиентов. – Прим. науч. ред.
22
Один ангстрем (Å) равен 10–10 м – одной десятимиллиардной части метра. Сейчас эта мера длины почти вышла из употребления. Обычно предпочитают пользоваться нанометрами (нм): один нанометр равен 10–9 м. Ангстремы очень удобны для обозначения расстояний внутри белка. 14 Å равны 1,4 нм. Большая часть окислительно-восстановительных центров в белке находятся в 7–14 Å друг от друга, некоторые – в 18 Å. Внутренняя мембрана митохондрии в поперечном сечении равна 60 Å.
23
И не только синтезировать АТФ. Протонный градиент – универсальная форма энергии, которая используется для вращения жгутиков бактерий (но не архей – их жгутик устроен иначе), для активного транспорта молекул вовнутрь и наружу клетки, для диссипации (с выделением тепла). Протонный градиент играет центральную роль в жизни клеток и их программируемой смерти – апоптозе.
24
Мне выпала честь работать по соседству с Питером Ричем, который после ухода Митчелла возглавлял Глинновский институт (ныне Глинновская лаборатория биоэнергетики) и добился его присоединения к Университетскому колледжу Лондона. Рич со своей группой исследует динамические водные каналы, по которым протоны проходят через комплекс IV (цитохромоксидазу) – последний дыхательный комплекс, который восстанавливает кислород до воды.
25
У галоархей, населяющих соленые лагуны, радикально иной тип фотосинтеза. Вместо хлорофилла свет поглощает ретиналь (как у нас в глазах), а электрон-транспортные цепи не используются. – Прим. науч. ред.
26
Это один из недостатков аноксигенного фотосинтеза: в итоге клетки оказываются погребены под собственными отходами. Иногда отложения железа бывают пронизаны множеством дырочек размером с бактерию. (Скорее всего, это как раз тот случай.) Поэтому кислород, несмотря на свою токсичность, – гораздо более приемлемый побочный продукт: будучи газообразным, он тут же улетучивается.
27
Нет уверенности в том, что фотосинтез произошел от дыхания, а не наоборот. Дыхание присуще всем живым организмам, а фотосинтез присущ лишь нескольким группам бактерий. Если Всеобщий предок был способен к фотосинтезу, то большая доля бактерий и все археи должны были утратить это ценное свойство. Это, мягко говоря, неэкономно!
28
Теория Митчелла в Британии и в целом на Западе не получила поддержки, но ею заинтересовались в СССР. Первые эксперименты, подтвердившие правоту Митчелла, были поставлены будущим академиком В. П. Скулачевым. – Прим. науч. ред.
29
Хемиосмотическое сопряжение позволяет использовать мелкие порции энергии, что дает огромное преимущество. Об этом автор упоминает в гл. 5, в разделе “Почему бактерии остаются бактериями”. – Прим. науч. ред.
30
Рибосомы, генетический код и белковый синтез есть у всех без исключения клеток, а хемиосмотическое сопряжение исчезает у некоторых бродильщиков и внутриклеточных паразитов. Так что оно – не самое универсальное свойство жизни. – Прим. науч. ред.
31
Липиды состоят из гидрофильной головки и двух-трех гидрофобных “хвостов” (у бактерий и эукариот их роль играют жирные кислоты, у архей – изопреноиды). За счет этих частей липиды способны формировать не только капли, но и бислои, причем с большей вероятностью. Головка и у архей, и у бактерий представлена глицеролом, но в разных зеркальных формах. Это интересным образом дополняет тот факт, что все живое использует левые аминокислоты и правые сахара в ДНК. Такую асимметрию часто объясняют тем, что один из изомеров оказался предпочтительней еще на абиотическом уровне, а отбор на уровне биологических ферментов, как считают, не сыграл в этом особой роли. Использование бактериями и археями разных оптических изомеров глицерина может свидетельствовать о том, что случайность и отбор все же имели значение.
32
Первые рибосомы могли состоять только из РНК, для синтеза которой не нужны сложные машины. А для сборки любого белка нужна сложная рибосома. Поэтому АТФ-синтаза не может быть старше рибосомы. – Прим. науч. ред.
33
При этом древние мембраны непроницаемы для натрия. Это один из аргументов в пользу того, что натриевая энергетика древнее протонной. – Прим. науч. ред.
34
Согласно современным представлениям, основанным на химическом анализе горных пород и кристаллов циркона, атмосфера древней Земли была относительно нейтральной и состояла в основном из двуокиси углерода, азота и паров воды, подобно вулканическим газам.
35
“Первичный бульон” в термодинамическом отношении подходит плохо, потому что образование нуклеотидов и их соединение в РНК сопровождаются выделением воды, а в водном растворе это невыгодно. – Прим. науч. ред.
36
Безобидно выглядящая конструкция “правдоподобные первичные условия” на самом деле содержит множество подводных камней. По сути, под ней подразумеваются химические вещества и условия на древней Земле, существование которых можно хоть как-нибудь обосновать. Вполне вероятно, что в океанских водах времен катархея содержался цианид. Также возможно, что температура тогда могла изменяться от нескольких сотен градусов (в гидротермальных источниках) до температуры, при которой замерзает вода. Проблема в том, что реальные концентрации органических веществ в “первичном бульоне” гораздо ниже тех, что используются в лаборатории, а возможность одновременного существования высоких и низких температур в одной и той же среде сложно представить. Конечно, все эти условия могли быть воплощены где-то на планете. Но говорить об их участии в появлении добиологической химии можно, лишь уподобив Землю лаборатории, где химики аккуратно проводят опыты. А это совсем не похоже на реальность.
37
Однако есть микробы, использующие его как источник азота. Кроме того, цианид разлагается в воде, образуя муравьиную кислоту, которая широко используется микробами как источник энергии и углерода. – Прим. науч. ред.
38
Естественно, сейчас такие формы жизни найти трудно, потому что озоновый слой в атмосфере эффективно поглощает УФ. Однако на высокогорьях, где поток УФ сильнее, найдены плесневые грибки, накапливающие черный пигмент меланин. Он не только защищает их от УФ, но и позволяет использовать энергию УФ и даже рентгеновских лучей, ускоряя рост грибков в 2–3 раза. – Прим. науч. ред.
39
Входящие в состав ДНК и РНК природные азотистые основания отличаются от множества других похожих молекул, способных к образованию двойной спирали, очень высокой устойчивостью к УФ. Вряд ли это случайность. – Прим. науч. ред.
40
Цианид ядовит в основном для дышаших кислородом животных. Растения, многие грибы и анаэробные микробы устойчивы к нему и даже могут накапливать цианид для защиты от поедания. – Прим. науч. ред.
41
Многие ученые склоняются к тому, что жизнь возникла в маленьких пересыхающих лужах у наземных горячих источников. В таких лужах возможно накопление формамида (соединение цианида с водой, легко образующее азотистые основание) до высоких концентраций при высыхании, так как формамид имеет высокую температуру кипения (218 °C) и сохраняется после испарения воды. – Прим. науч. ред.
42
Я говорил о “первичном бульоне”, как если бы он был “приготовлен на Земле” под воздействием ультрафиолета и разрядов молний. Существует альтернативный вариант: занесение органики из космоса, химическая панспермия. Без сомнения, органические молекулы в изобилии встречаются и в открытом космосе, и на поверхности астероидов. Совершенно точно, что на Землю при столкновении с метеоритами постоянно поступала органика. Но есть проблема: такие молекулы должны были раствориться в океане, и в лучшем случае получился бы все тот же “первичный бульон”. Таким образом, теория химической панспермии обладает теми же недостатками, что и теория “первичного бульона”, и не дает ответов на вопросы о происхождении жизни. Идея занесения на Землю целых клеток (ее защищали Фред Хойл, Фрэнсис Крик и другие) также не предлагает решения: вопрос, как появились клетки, остается открытым – если не на Земле, так в другом месте. Возможно, мы никогда не узнаем точно, как появилась жизнь, но можем исследовать законы, по которым должно происходить возникновение живых клеток здесь или где-то еще. Теория панспермии не поможет понять такие законы, поэтому не стоит ее использовать.
43
Это обращение к принципу Оккама, на котором основан научный подход: предполагать наиболее простую и естественную причину. Такое предположение может оказаться неверным, но мы не должны без необходимости прибегать к более сложному объяснению. Мы можем в итоге списать происхождение репликации на божественный промысел, если все остальные возможные доводы будут отвергнуты (хотя я в этом сомневаюсь), но до тех пор мы не должны умножать сущности. Это просто подход к проблеме, но успехи науки доказывают, что он эффективен.
44
Известный пример: долю спирта в вине нельзя поднять выше 15 % путем лишь спиртового брожения. Накапливаясь, спирт блокирует прямую реакцию (брожение) и подавляет собственное образование. Если спирт не будет удаляться, брожение зайдет в тупик: вино уже достигло термодинамического равновесия. Крепкие напитки, например бренди, получают путем перегонки, добиваясь более высокой концентрации спирта. Я уверен, что мы единственная форма жизни, которая достигла таких высот в деле концентрирования веществ.
45
На самом деле я имею в виду не белки, а пептиды. Последовательность аминокислот в белке определяется генами, закодированными в ДНК. Пептид – это цепь, в которой аминокислоты соединены друг с другом такими же связями, как в белке, но обычно пептид гораздо короче (может состоять лишь из нескольких аминокислот), и его последовательность не предопределена генетически. Короткие пептиды будут формироваться самопроизвольно из аминокислот в присутствии химических “дегидратирующих” агентов, например пирофосфата или ацетилфосфата, которые, возможно, являются абиотическими предшественниками АТФ.
46
Вехтерсхойзер перевернул представления о происхождении жизни. Он отверг гипотезу “первичного бульона” и завязал в научной прессе долгий ожесточенный спор со Стэнли Миллером. И если вы думаете, что наука всегда остается бесстрастной, то вот вам один из пассажей Вехтерсхойзера: “Теория «первичного бульона» не выдерживает никакой критики: она противоречит логике, несовместима с термодинамикой, невероятна с химической и геохимической точки зрения, идет вразрез с биологией и биохимией и, в конце концов, экспериментально опровергнута”.
47
Этот взгляд разделяет и Майк Рассел. Он пытался заставить реагировать CO2 и H2 с образованием формальдегида и метанола. Это не удалось, и он уже не верит, что это возможно. Сейчас он вместе с Вольфгангом Ничке приписывает роль возможных двигателей происхождения жизни другим молекулам, главным образом метану (который образуется в источниках) и оксиду азота(II), который, вероятно, присутствовал в ранних океанах. Предполагается, что при этом осуществлялся процесс, аналогичный тому, который используют современные метанотрофные бактерии. Билл Мартин и я не согласны с ними по причинам, которые я не хотел бы здесь обсуждать, но если вам интересно, можете посмотреть статьи Саузы и др. из библиографического списка. Это неочевидный вопрос, потому что ответ зависит от степени закисленности древних океанов. Но его можно изучить экспериментально. Главное достижение последнего десятилетия, несомненно, состоит в том, что теперь теория происхождения жизни в щелочных гидротермальных источниках очень серьезно рассматривается все более широкой группой ученых, которые предлагают гипотезы, а затем проверяют их. Так и устроена наука, и я не сомневаюсь, что каждый будет счастлив, если будет выявлена (и подтверждена) какая-то его ошибка в деталях. И все же любому хочется надеяться (и это естественно), что в целом его концепция верна.
48
Восстановительный потенциал измеряется в милливольтах. Представьте себе магниевый электрод, помещенный в сосуд с раствором сульфата магния. Магний легко переходит в раствор в виде ионов Mg2+, а отданные им электроны переходят на электрод. Электрод приобретает отрицательный заряд, величина которого может быть рассчитана относительно стандартного водородного электрода – инертного платинового электрода в атмосфере водорода, который погружен в раствор с высокой концентрацией протонов (pH = 0, 1 г протонов на 1 л) при 25 °C. Если магниевый электрод и стандартный водородный электрод соединить проволокой, электроны потекут от отрицательного магниевого электрода к относительно положительному (на самом деле просто менее отрицательному) водородному электроду, в результате чего протоны из кислого раствора будут восстанавливаться с образованием водорода. Магний обладает сильно отрицательным восстановительным потенциалом (–2,37 В) по сравнению со стандартным водородным электродом. Заметьте, что все эти величины верны для pH = 0. В тексте я указываю, что восстановительный потенциал водорода равен –414 мВ при pH = 7. Это потому, что с каждым повышением pH на единицу восстановительный потенциал становится отрицательнее на 59 мВ.
49
На самом деле чуть-чуть может. Просто равновесие реакции будет сдвинуто в сторону СО2 и водорода, а равновесная концентрация муравьиной кислоты будет примерно в 1000 раз ниже, чем СО2. – Прим. науч. ред.
50
По Лейну, органика накапливалась на кислой стороне древней мембраны, и эта кислая сторона должна была дать начало клеткам. Однако современные клетки откачивают протоны через мембрану наружу, то есть пытаются поддержать внутреннюю среду более щелочной, чем наружная. Выходит, что теория Лейна предсказывает клетки “наизнанку” по сравнению с реальными. – Прим. науч. ред.
51
Автор вводит читателя в заблуждение. В статье, о которой идет речь (Herschy et al. 2014), сообщается о получении из СО2 муравьиной кислоты и формальдегида. Причем концентрация муравьиной кислоты была в 1000 раз ниже, чем СО2, а формальдегида – в миллион. Чтобы получить рибозу, Лейн и его коллеги искусственно вводили в щелочную воду высокую концентрацию формальдегида (в 100 млн раз выше, чем у них получалось из СО2). Даже термофорез не поможет сконцентрировать формальдегид: его молекулы слишком малы для этого. – Прим. науч. ред.
52
См. введение. Рибосомы – “фабрики” по производству белков, которые есть абсолютно во всех клетках. Это очень большие молекулярные комплексы, состоящие из двух субъединиц (большой и малой), которые, в свою очередь, состоят из рибосомальной РНК. Везе выбрал для анализа рРНК малой субъединицы рибосомы – отчасти потому, что ее довольно легко выделить (в клетке несколько тысяч рибосом), но главным образом из-за того, что механизмы синтеза белков универсальны и консервативны у всех живых организмов: даже между людьми и бактериями, живущими в гидротермальных источниках, различия незначительны. Краеугольные камни с трудом поддаются замене, будь то фундамент здания или научной дисциплины. Примерно по тем же причинам клетки никогда не обмениваются друг с другом рибосомами в ходе горизонтального переноса.
53
Бактерии и археи – два домена прокариот. Хотя бактерии и археи морфологически очень схожи, они радикально различаются биохимическими и генетическими механизмами.
54
Это неверно. Цикл Кальвина относится к темновой фазе фотосинтеза, то есть для его реакций свет непосредственно не нужен. Световые реакции фотосинтеза лишь поставляют энергию и восстановитель для цикла Кальвина. Цикл Кальвина используют некоторые хемосинтезирующие микробы, и среди фотосинтетиков есть группы, фиксирующие СО2 другими способами, например обратным циклом Кребса (Chlorobium) и 3-гидроксипропионатным циклом (Chloroflexus). Так что история цикла Кальвина не обязана совпадать с историей фотосинтеза, и позднее происхождение цикла Кальвина не означает, что Последний всеобщий предок не пользовался светом. – Прим. науч. ред.
55
Если только предки архей не ушли в подземные местообитания, что весьма вероятно. – Прим. науч. ред.
56
По данным сравнительной геномики (Braakman and Smith 2012), Последний всеобщий предок сочетал два пути фиксации углерода: восстановительный цикл Кребса и путь Вуда – Льюнгдаля. – Прим. науч. ред.
57
Неорганические вещества и по сей день делают органическую материю живой. Примерно такие же железосерные кластеры можно найти в наших собственных митохондриях – они встречаются в огромных количествах в каждой дыхательной цепи (на рис. 8 отдельно изображен комплекс I), а значит, в каждой митохондрии их десятки тысяч. Без них дыхание стало бы невозможным, и мы бы погибли в считанные минуты.
58
Поскольку шкала pH – логарифмическая, то единица pH соответствует десятикратному изменению концентрации протонов. Такая большая разница значений этой величины в маленьком пространстве выглядит неправдоподобно, но на самом деле она возможна за счет природы жидкостей, текущих сквозь микрометровые поры. Течение в таких условиях может быть ламинарным: в нем почти почти нет перемешивания и турбулентных завихрений. Размеры пор в щелочных гидротермальных источниках предполагают сочетание ламинарных и турбулентных потоков.
59
Автор не проговаривает четко, что протоклетке на рис. 17 нужны две мембраны с разными свойствами: обращенная к морской воде и обращенная к щелочной термальной воде. По его предположению, АТФаза в мембране работала в том же направлении, что и в современных клетках, то есть впускала протоны внутрь. Чтобы рН внутри клетки не выровнялся с морской водой, мембрана внутренней стороны должна очень хорошо пропускать протоны и ионы OH–, а значит, внутри клетки будет такой же рН = 9–11, как и в воде термального источника. Во-первых, это неизбежно требует от клетки поддерживать очень разный состав и проницаемость мембран на двух своих сторонах. Подобная асимметрия встречается у сложных эукариотических клеток. Бактерии, как правило, к ней не способны. Во-вторых, рН = 9 и выше несовместим с работой рибосомы и использованием РНК или ДНК-генома. Копирование ДНК и работа рибосомы требуют образования уотсон-криковских пар между комплементарными нуклеотидами (А – Т и Г – Ц), которые надежно образуются только в диапазоне рН = 6,5–8. Более кислая или более щелочная среда резко повышает количество ошибок копирования ДНК, поэтому все клетки, включая обитателей сильнокислой и сильнощелочной среды, поддерживают внутренний рН в пределах 6,5–8. – Прим. науч. ред.
60
Чтобы система на рис. 17 работала, нужна высокопроницаемая мембрана со стороны щелочного источника и обязательно низкопроницаемая – со стороны моря. – Прим. науч. ред.
61
Образование новой органической материи в клетках происходит с помощью энергии АТФ, которая получается АТФазой за счет протонного градиента. Создание протонного градиента и синтез клеточной материи – это не альтернативные статьи расходов, а две стадии одного процесса. Около 50 % энергии градиента расходуется на поддержание самого процесса метаногенеза (ферментом Ech), а остальное идет на транспорт микроэлементов в клетку и на синтез АТФ. – Прим. науч. ред.
62
Если антипортер Na+–H+ находится в мембране, пропускающей Н+, то он не может качать натрий за счет протонного градиента – ведь протонный градиент рассеивается из-за утечки протонов через мембрану. Если же он находится в мембране, непроницаемой для Н+, то не дает дополнительных выгод. – Прим. науч. ред.
63
Тот факт, что древние ферменты оптимально приспособлены к низкой концентрации в среде Na+ и высокой – K+, с учетом того, что первоначально мембраны были проницаемы для этих ионов, может означать лишь одно: клетки приспособились к соотношению ионов в окружающей среде. Это соответствует взглядам российского биоэнергетика Армена Мулкиджаняна. Поскольку вода древних океанов была богата Na+ и бедна – K+, жизнь не могла зародиться в океане, считает Мулкиджанян. Если он прав – тогда не прав я. Мулкиджанян в качестве “колыбели жизни” предлагает наземные геотермальные системы с высоким содержанием K+ и низким – Na+, хотя это само по себе сопряжено с некоторыми проблемами (у Мулкиджаняна в роли источника органики фигурирует неизвестный в природе сульфид-цинковый фотосинтез). Но или вправду невозможно за 4 млрд лет оптимизировать белки в ходе естественного отбора – или мы готовы поверить, что ионный состав “первичного бульона” отлично подходил для любого фермента? Если можно оптимизировать работу ферментов, то как это могло происходить, учитывая проницаемость древних мембран? Использование антипортеров при наличии природных протонных градиентов представляет собой удовлетворительное решение.
64
Читатель может задаться вопросом: почему бы клеткам просто не выкачивать Na+? Действительно, через проницаемую мембрану выгодней выкачивать Na+, чем H+, но когда мембрана становится менее проницаемой, преимущество исчезает. Причина этого не совсем очевидна. Количество доступной клетке энергии зависит от того, насколько различаются концентрации по обе стороны мембраны, а не от абсолютных значений концентраций ионов. Из-за очень высокой концентрации Na+ в океанской воде нужно выкачивать гораздо больше Na+, чем H+, чтобы поддерживать разницу концентраций в три порядка. Это делает невыгодным выкачивание Na+, если мембрана непроницаема для обоих ионов примерно в одинаковой степени. Интересно, что клетки, живущие в источниках, например ацетогены и метаногены, часто занимаются именно тем, что выкачивают Na+. Возможно, это связано с тем, что высокие концентрации органических кислот (например уксусной) повышают проницаемость мембраны для H+, делая выкачивание Na+ выгоднее.
65
Суть бифуркации электронов состоит в сопряжении двух реакций таким образом, что химическое равновесие энергетически невыгодной (эндергонической) реакции смещается за счет протекания другой реакции, энергетически выгодной (экзергонической). При окислении H2 один из его электронов сразу взаимодействует с реакционноспособным, “легким” субстратом. Выделившаяся при этом энергия заставляет второй электрон вступить в невыгодную реакцию восстановления CO2 до органических молекул. Белковые комплексы, осуществляющие бифуркацию электронов, содержат множество железо-никелево-серных кластеров. В клетках метаногенов эти (по сути, неорганические) структуры расщепляют поток электронов от молекул H2 надвое. Половина идет на восстановление CO2, половина – на атомы серы (тот самый реакционноспособный “легкий субстрат”, реакция с которым служит двигателем всего процесса). Электроны в итоге объединяются в молекуле метана (CH4), который выбрасывается наружу как побочный продукт жизнедеятельности (отсюда название метаногенов). Иными словами, процесс бифуркации электронов представляет собой, как ни странно, кольцо. Электроны от H2 на короткое время разделяются, но в конце концов все передаются на CO2 и восстанавливают его до метана, который быстро удаляется из клетки. Часть энергии, выделившейся на экзергонических стадиях восстановления CO2, запасается в форме градиента H+ на мембране (метаногены обыкновенно используют градиент Na+, но H+ и Na+ легко заменяются друг на друга через антипортер). Короче говоря, за счет электронной бифуркации образуется протонный градиент, благодаря которому можно перекачивать протоны. Электронная бифуркация позволяет воссоздать то, что в гидротермальном источнике можно было заполучить просто так.
66
Обычно термином “репликон” обозначают участок нуклеиновой кислоты, синтезированный после инициации репликации. Участок нуклеиновой кислоты, на котором запускается репликация, носит название “ориджин”. – Прим. пер.
67
Эволюция идет не в сторону большей сложности, а в сторону максимального числа выживших потомков. – Прим. науч. ред.
68
Строго говоря, может – если один ген возникнет в результате соединения двух фрагментов с разной историей. Но, как правило, этого не происходит, и филогенетики не ставят цели реконструировать конфликтующие истории.
69
Самый быстрый и надежный способ избавиться от конечных продуктов брожения – “сжечь” их в ходе дыхания. Конечный продукт – CO2 – либо удаляется в результате диффузии, попадая в воздух, либо выпадает в осадок в составе карбонатов. Поэтому брожение в значительной мере зависит от дыхания.
70
Чтобы проводить такие сравнения, нужно знать скорость метаболизма каждой клетки, а также ее объем и размер генома. Если вы думаете, что 50 бактерий и 20 эукариот слишком мало для сравнений подобного рода, подумайте о трудностях, связанных с добыванием этой информации для каждого типа клеток. Во многих случаях скорость метаболизма была измерена, а размер генома или объем клетки – нет (или наоборот). Тем не менее значения, которые мы взяли из литературы, должны быть достаточно достоверными. Если вас интересуют детали, см.: Lane and Martin 2010.
71
В пересчете на грамм липиды, составляющие клеточные мембраны, обходятся еще дороже, чем белки. У средних бактерий (кишечная палочка) на синтез липидов уходит 20 % всей энергии, а у мелких (микоплазмы) – до 45 %. У эукариот из-за сложной системы внутриклеточных мембран потребность в липидах выше и их доля в энергозатратах составляет около 30 % независимо от размера клетки (Lynch and Marinov 2017). – Прим. науч. ред.
72
Объем шара зависит от его радиуса как куб, а площадь поверхности – как квадрат. Поэтому при увеличении радиуса объем растет быстрее, чем площадь поверхности, из-за чего клетки сталкиваются с проблемой уменьшения соотношения площади и объема. Помогает изменение формы клетки: например, многие бактерии имеют форму палочки, за счет чего площадь их поверхности становится больше по отношению к объему. Но если объем возрастает на несколько порядков, изменения формы лишь слегка сглаживают остроту проблемы.
73
Майкл Линч (Lynch and Marinov 2017) приводит множество данных в пользу того, что площадь мембраны не ограничивает энергетические возможности бактерий. Так, скорость роста бактерий пропорциональна их объему, а не площади. АТФ-синтазы и комплексы дыхательной цепи обычно занимают лишь 5–10 % площади мембраны бактерий, и там остается достаточно места, чтобы увеличить их количество в 3–5 раз, если бы их не хватало. У многих эукариот площадь внутренней мембраны митохондрий сравнима с площадью клеточной мембраны и никогда не превышает ее более чем в 5 раз. – Прим. науч. ред.
74
Это неверно: средняя эукариотическая клетка имеет всего в 5 раз больше генов, чем средняя бактерия (20 тысяч против 4 тысяч). При этом дополнительные гены эукариот вовлечены в основном в сложный внутриклеточный транспорт и передачу сигналов, а базовый обмен веществ обслуживается теми же генами, что у бактерий, и тоже в одной копии на клетку. – Прим. науч. ред.
75
Тот факт, что прокариоты не могут заглатывать другие клетки путем фагоцитоза, иногда приводят в качестве доказательства того, почему предок эукариот был “обязан” быть чем-то вроде “примитивного” фагоцита, а не прокариотической клеткой. Но у этого довода два слабых места. Во-первых, это просто неверно: известны примеры эндосимбионтов, живущих внутри прокариот (хотя они и редки). Вторая проблема состоит в том, что, хотя у эукариот нередки эндосимбионты, это, как правило, не приводит к образованию органелл. Нам известно лишь два таких случая: митохондрии и хлоропласты, хотя имелись миллионы других возможностей. Появление эукариотической клетки было единичным событием. Как отмечено в гл. 1, хорошее объяснение должно включать ответ на вопрос, почему событие произошло всего один раз. Объяснение должно выглядеть правдоподобным – но не настолько, чтобы мы перестали задаваться вопросом, почему это не могло происходить многократно. Эндосимбиоз между прокариотами редок, но не настолько, чтобы являться причиной уникальности происхождения эукариот. Однако огромный энергетический выигрыш, полученный в результате симбиоза прокариот, в сочетании со сложностью синхронизации жизненных циклов (о чем мы поговорим в следующей главе) объясняет, почему такое событие произошло лишь однажды.
76
Для сравнения: обычная скорость сборки актиновых филаментов в клетках животных – от 1 до 15 микрометров в минуту, но в клетках некоторых фораминифер эта скорость может достигать 12 микрометров в секунду. Однако следует помнить, что это скорость сборки филамента из готовых мономеров актина, а не синтез актина de novo.
77
Я узнал этот термин от бывшего министра обороны Джона Рида, который пригласил меня на чай в Палату лордов после того, как прочитал “Лестницу жизни”. Мои попытки объяснить жадному до знаний собеседнику, как митохондрии осуществляют децентрализованный контроль дыхания, привели к тому, что эта история облеклась в военные термины и обрела стройное звучание.
78
Эта проблема одинаково решается и бактериями, и митохондриями: при недостатке АДФ они разобщают дыхание. То есть они увеличивают проницаемость мембраны для протонов, которые начинают идти через мембрану мимо АТФазы, рассеивая энергию протонного градиента в тепло. При этом предотвращается “перевосстановление” и накопление свободных радикалов. Вряд ли обмен АТФ с хозяином, более медленный, чем внутренний митохондриальный механизм разобщения дыхания, мог быть поддержан отбором для этой цели. – Прим. науч. ред.
79
Показательно, что у бактерий есть механизмы, позволяющие “сбрасывать” избыток энергии. Некоторые бактерии тратят до 2/3 АТФ на бесполезный циклический транспорт ионов через мембрану и т. д. Зачем? Одно из вероятных объяснений: это поддерживает оптимальное соотношение АТФ и АДФ, что позволяет держать под контролем мембранный потенциал и образование свободных радикалов. Кроме того, это говорит о том, что у бактерий имеется большой запас АТФ, они не испытывают дефицита в энергии – проблема энергии-на-ген дает о себе знать лишь при увеличении размеров клетки до эукариотического уровня.
80
В лаборатории не удается культивировать 99 % видов микробов, они известны только по анализу ДНК из воды, почвы и ила. Среди некультивируемых архей найдены так называемые локиархеи – ближайшие родственники эукариот. Анализ генома локиархей показывает, что они устроены сложнее всех обычных (растущих в лаборатории) архей и имеют гены для эукариотического цитоскелета и системы отшнуровки мембранных пузырьков. Не исключено, что локиархеи в какой-то мере способны к фагоцитозу. – Прим. науч. ред.
81
Евгений Кунин в книге “Логика случая” приводит веские аргументы в пользу того, что эукариоты произошли вопреки естественному отбору, под действием генетического дрейфа в малочисленной популяции. – Прим. науч. ред.
82
Наличие двух полов и выделение зародышевой линии для эукариот далеко не универсально. – Прим. науч. ред.
83
Я не утверждаю, что повышение концентрации кислорода само по себе повлекло ускоренную эволюцию животных (гл. 1). Оно сделало возможным активное поведение. Освобождение от энергетических ограничений спровоцировало полифилетическую радиацию, в ходе которой возникло множество групп животных. Но эти группы уже существовали до “кембрийского взрыва”, до повышения концентрации кислорода ближе к концу докембрия.
84
Анализ генома Lokiarcheum показывает, что у него, скорее всего, липиды бактериального типа (Villanueva et al. 2016), а это значит, что смена липидов могла произойти до симбиоза с митохондриями. – Прим. науч. ред.
85
Варианты одного и того же гена называются аллелями. Каждый ген всегда расположен в геноме в определенном месте – локусе, но его нуклеотидная последовательность у разных особей может варьировать. Если варианты распространены в популяции, их принято называть аллелями. Это полиморфные варианты одного гена, находящегося в одном локусе. От простых мутантных вариантов они отличаются частотой встречаемости. Новые мутации редко встречаются в популяции. Если они предоставляют какие-либо преимущества, то могут распространяться в популяции до тех пор, пока эти преимущества не будут уравновешены какими-нибудь недостатками. Так они становятся аллелями.
86
Эффективный размер популяции отражает степень популяционного генетического разнообразия. Представьте, что в клональной популяции, которая фактически состоит из копий одной и той же особи, возникла угроза паразитической инфекции. В этом случае любая адаптация паразита, помогающая ему атаковать, ориентируясь на определенную комбинацию генов, позволила бы эффективнее поражать все особи в популяции. У животных, которые размножаются половым путем, напротив, в популяции обычно высока вариативность аллелей каждого гена (гены при этом, конечно, те же самые). Многообразие означает, что сколько-нибудь особей скорее всего окажутся устойчивыми к паразитической инфекции. Эффективный размер популяции больше, даже если численность остается такой же.
87
Единственная группа животных, которая существует 40 млн лет без полового размножения – бделлоидные коловратки, – вернулась к горизонтальному переносу генов. – Прим. науч. ред.
88
Блэкстоун, основываясь на биофизике митохондрий, даже предложил возможный механизм. Клетки-хозяева, чей рост был заторможен из-за мутаций, должны были иметь низкую потребность в АТФ, а значит, они расщепляли небольшое его количество до АДФ. Из-за того, что поток электронов при дыхании зависит от концентрации АДФ, при недостатке АДФ дыхательная цепь переполняется электронами. Это влечет образование кислородных свободных радикалов (см. следующую главу). У некоторых современных водорослей образование свободных радикалов в митохондриях индуцирует формирование гамет и половой процесс. Эту реакцию можно блокировать антиоксидантами. Могли ли свободные радикалы целенаправленно вызывать слияние мембран? Возможно. Известно, что воздействие радиации может провоцировать слияние мембран при помощи свободнорадикального механизма. Если так, то естественный биофизический процесс мог лечь в основу последующего естественного отбора.
89
С позиций математики каждая из трех теорий является вариантом другой: все они основаны на скорости мутагенеза. В рамках простой модели мутагенеза скорость накопления мутантов, очевидно, прямо зависит от скорости возникновения мутаций. Когда появляется эгоистичный мутант, он начинает размножаться немного быстрее, чем дикий тип, и распространяется в популяции. Математически это эквивалентно повышению скорости мутагенеза – иными словами, повышению количества мутантов, возникающих за единицу времени. Модель коадаптации дает противоположную картину. Эффективная скорость мутагенеза снижена, потому что ядерные гены могут приспособиться к митохондриальным мутациям, а значит, эти мутации перестают быть вредными и сами организмы, согласно нашему определению, уже не являются мутантами.
90
Существует множество других возможностей – от обеспечения неродственного скрещивания до передачи сигналов и феромонов. В половом процессе две клетки сливаются вместе. Перед этим им нужно найти друг друга и удостовериться, что они совместимы (что это клетки одного вида). Обычно клетки ищут друг друга при помощи хемотаксиса, то есть выделяют феромоны. Клетки движутся к источнику запаха по градиенту концентрации феромона. Если обе гаметы выделяют один и тот же феромон, они могут обмануть сами себя и будут безуспешно пытаться найти его источник. Как правило, гораздо удобнее, когда лишь одна гамета выделяет феромон, а вторая плывет к ней. Поэтому, вполне возможно, различие между типами спаривания восходит к проблеме поиска партнера.
91
Эмбриолог Лео Басс утверждает, что клетки животных, будучи подвижными, более склонны к эгоистическому внедрению в клетки зародышевой линии, чем почти неподвижные клетки растений, замурованные в клеточные стенки. Однако применимо ли это к кораллам и губкам, обладающим подвижными животными клетками? Сомневаюсь. Но у них, как и у растений, нет никакой зародышевой линии.
92
Строительство собора Чефалу началось в 1131 году, спустя сорок лет после норманнского завоевания Сицилии (тридцатилетняя кампания, которая началась в 1061 году, незадолго до покорения Англии). Собор был построен в знак благодарности за спасение Рожера II во время кораблекрушения. Удивительные сицилийские церкви и дворцы этого периода сочетают в себе типичную норманнскую архитектуру, византийские мозаики и арабские купола. Пантократор собора Чефалу – творение византийского мастера. Кое-кто считает, что он превосходит даже Пантократора из бывшего Софийского собора в бывшем Константинополе. В любом случае, это стоит увидеть.
93
Как правило, свободные радикалы образуются на комплексе I. Как я предполагаю, расстояние между окислительно-восстановительными центрами строго определено. Вспомните принцип квантового туннелирования: электроны перескакивают с одного центра на другой с вероятностью, которая зависит от расстояния, занятости следующего центра и силы, с которой кислород притягивает электроны (восстановительного потенциала). Внутри комплекса I располагается одно из первых ответвлений на пути электрона. На основном пути расстояние между большинством центров составляет около 11 Å, и электроны за счет этого, как правило, быстро попадают из одного центра в другой. Существует альтернативный вариант, когда электроны попадают в тупик: входят и не могут выйти. На “развилке” электрон может сделать “выбор”: от этой точки около 8 Å до следующего окислительно-восстановительного центра на главном пути и 12 Å – до альтернативного центра (рис. 8). В нормальных условиях электрон пойдет по основному пути. Но если тот уже забит электронами, если дыхательная цепь перевосстановлена, то электроны начинают собираться в альтернативном центре. Он находится на периферии и легко реагирует с кислородом, образуя супероксид-радикалы. Измерения показывают, что этот альтернативный железосерный кластер – главный источник образования свободных радикалов в дыхательной цепи. Этот механизм мне видится чем-то вроде “пожарного извещателя” в клетке, который говорит о том, что поток электронов слишком медленный и не соответствует потребностям.
94
Миттвоч указала на проблему, связанную с настоящими гермафродитами: людьми, которые родились с половыми органами обоих типов. У гермафродита, например, с правой стороны может быть тестикула, а с левой – яичник. Обратная ситуация встречается гораздо реже. В лучшем случае лишь у трети настоящих гермафродитов тестикула слева, а яичник – справа. Маловероятно, чтобы это различие предопределялось генетически. Миттвоч показала, что в критические периоды развития правая сторона растет чуть быстрее, и развитие по мужскому пути справа чуть вероятнее. Странно, но у мышей все наоборот: левая сторона растет немного быстрее, и тестикулы с большей вероятностью развиваются там.
95
Митохондрии передаются по женской линии через яйцеклетки, а не через сперматозоиды. Теоретически гермафродиты должны быть особенно подвержены половым нарушениям митохондриальной природы. С точки зрения митохондрий, самцы – это генетический тупик. Последнее место, где митохондрии хотели бы оказаться (и найти там свой последний приют), – это пыльники. Поэтому в их интересах стерилизовать мужские половые органы, чтобы самим оказаться внутри женских растений. Многие бактериальные паразиты насекомых, например Buchnera и Wolbachia, играют в ту же игру: они могут заметно менять соотношение полов у насекомых, избирательно убивая самцов. Ключевое для организма-хозяина свойство митохондрий состоит в том, что они менее склонны, чем бактериальные паразиты, убивать самцов в рамках эгоистического конфликта. Тем не менее они могут вызывать стерильность и другие дефекты у самцов.
96
Такие цибриды широко используются в экспериментах с клеточными культурами, так как они позволяют производить точные измерения клеточных функций, например дыхания. Межвидовое несоответствие митохондриальных и ядерных генов снижает скорость дыхания и, как было сказано, увеличивает скорость образования свободных радикалов. Масштабы нарушения функций зависят от генетического родства. Искусственные цибриды, включающие в себя митохондриальную ДНК шимпанзе и человеческие ядерные гены (да, это уже сделано, но лишь в клеточной культуре), производят АТФ вдвое медленнее по сравнению с нормальными клетками. Цибриды мышей и крыс вообще не способны осуществлять дыхание.
97
Возникает вопрос: страдает гетерогаметный или метаболически более активный пол? – Прим. науч. ред.
98
Это гипотеза отчасти странная: действительно ли у тестикул скорость метаболизма должна быть выше, чем у других тканей и органов – сердца, мозга или мускулатуры для полета? Необязательно. Вопрос в том, удается ли органу удовлетворить свои метаболические потребности. Может быть, у тестикул действительно слишком высоки максимальные энергетические запросы. А может, количество митохондрий, вырабатывающих АТФ, там ниже, чем нужно – и поэтому с одной митохондрии спрос оказывается выше, чем в норме. Это простая гипотеза, которую можно проверить, но, насколько мне известно, пока никто этого не делал.
99
Подозреваю, что свободнорадикальные сигналы в определенный момент эмбрионального развития намеренно усиливаются. Например, газ оксид азота (NO) может связываться с цитохромоксидазой, последним комплексом дыхательной цепи, увеличивая образование свободных радикалов и повышая вероятность апоптоза. Если NO производился в больших количествах в один из периодов развития, то сигнал усилится так, что перейдет порог и запустит уничтожение эмбрионов с несовместимыми геномами (“чекпойнт”).
100
Барха обнаружил, что скорость образования свободных радикалов по отношению к количеству потребляемого кислорода у птиц, например голубей и волнистых попугайчиков, более чем в 10 раз ниже, чем у крыс и мышей. Реальные скорости варьируются между разными тканями. Барха также выявил, что липидные мембраны у птиц обладают более высокой устойчивостью к окислительным повреждениям по сравнению с теми же мембранами у нелетающих млекопитающих, и эта устойчивость, в свою очередь, проявляется в снижении окислительных повреждений ДНК и белков. Было бы сложно интерпретировать работу Барха в каком-то ином ключе.
101
Я называю это “реактивным биогенезом”: отдельные митохондрии реагируют на локальные свободнорадикальные сигналы, которые показывают, что дыхательная производительность уже не справляется с потоком электронов, и дыхательная цепь перевосстанавливается. В этих условиях электроны начинают утекать из цепи и прямо взаимодействовать с кислородом, образуя супероксидные анион-радикалы. Эти радикалы взаимодействуют с митохондриальными белками, контролирующими репликацию и транскрипцию митохондриальных генов – транскрипционными факторами. Некоторые транскрипционные факторы обладают “восстановительно-окислительной чувствительностью” – они содержат остатки аминокислот (например цистеин), которые могут отдавать либо принимать электроны, переходя в окисленное либо восстановленное состояние. Пример такого белка – митохондриальная топоизомераза-1, которая контролирует доступность митохондриальной ДНК для других белков. Окисление определенного остатка цистеина в этом белке приводит к усилению митохондриального биогенеза. Локальные свободнорадикальные сигналы (которые никогда не распространяются за пределы митохондрий) повышают производительность митохондрий и уровень синтеза АТФ в ответ на увеличение потребности в нем. Подобные локальные сигналы в ответ на внезапные изменения в энергетических потребностях, возможно, объясняют, почему у митохондрий такой маленький геном (гл. 5).
102
Можно заметить здесь противоречие: у крупных животных, как правило, низкий уровень метаболизма в пересчете на грамм массы. При этом я говорил о самцах млекопитающих, у которых крупные размеры сочетаются с более высоким уровнем метаболизма по сравнению с самками. Но внутривидовой разброс по массе тела пренебрежимо мал по сравнению с разбросом между видами. В таком масштабе скорости метаболизма взрослых особей одного вида можно считать одинаковыми (хотя у детенышей она выше, чем у взрослых животных). Межполовые различия в скорости метаболизма, о которых я говорил выше, относятся к различиям в абсолютных скоростях роста на определенных стадиях развития. Если Урсула Миттвоч права, значит, эти различия настолько глубоки, что могут быть причиной разного развития правой и левой сторон тела.
103
Существуют антиоксиданты, избирательно накапливающиеся внутри митохондрий (SkQ, “ионы Скулачева”). В отличие от обычных антиоксидантов, они продлевают жизнь на 15–30 % и излечивают ряд старческих болезней. – Прим. науч. ред.
104
Последствия могут быть гораздо серьезнее. Самый действенный способ избавиться от дефектных митохондрий – ускорить их работу. Например, диета с высоким содержанием жиров активизирует работу митохондрий, а высокоуглеводная диета, позволяющая нам получать энергию за счет брожения, напротив, снижает нагрузку на них. Но если вы носитель митохондриального заболевания, то ваши митохондрии могут не осилить такую диету. Известны случаи, когда пациенты, страдающие митохондриальными заболеваниями, при переходе на “кетогенную диету” впадали в кому, поскольку организм с поврежденными митохондриями не мог вырабатывать без брожения достаточно энергии для нормальной жизнедеятельности.
105
Сильным исключением из этого правила является “нестареющее млекопитающее” голый землекоп. Этот африканский грызун живет более 40 лет, а уровень свободных радикалов в его тканях такой же, как у крыс. – Прим. науч. ред.
106
Я подробно разбираю вопрос, как аэробная производительность связана с возникновением теплокровности, в книгах “Энергия, секс и самоубийство” и “Лестница жизни”.
107
Пер. М. Литвиновой. – Прим. пер.
108
Эндосимбионты в клетке Parakaryon myojinensis располагаются внутри структур, которые авторы статьи описали как фагосомы (вакуоли внутри клетки), несмотря на наличие цельной клеточной стенки. Они сделали вывод, что клетка-хозяин некогда фагоцитировала, но утратила эту способность. Дело не обязательно обстояло именно так. Взгляните еще раз на рис. 25. На нем заметно, что внутриклеточные бактерии окружены очень похожими “вакуолями”, но в этом случае клетка-хозяин является цианобактерией, а значит, к фагоцитозу точно не способна. Дэн Вужек списал вакуоли, виднеющиеся вокруг эндосимбионтов, на счет усадки препарата в ходе подготовки к электронной микроскопии. Я бы предположил, что “фагосомы” в данном случае также являются делом рук человеческих и не имеют отношения к фагоцитозу. А если так, то нет причин считать, что предок клетки-хозяина был сложным фагоцитом.
109
Согласно данным, полученным при помощи космического телескопа “Кеплер”, на каждые пять звезд солнечного типа в Галактике приходится одна, в системе которой есть планета земного типа. Следовательно, в Млечном Пути 40 млрд подходящих планет.