Несмотря на то, что из базовых принципов биоэнергетики не удается вывести необходимость существования фундаментальных различий бактерий и архей, мы можем объяснить, как и по каким причинам они могли возникнуть. Глубокие различия между двумя доменами прокариот не имеют ничего общего с адаптацией к экстремальным условиям, например высокой температуре. Вероятнее всего, эти различия появились в ходе дивергенции предковой популяции клеток, мембраны которых по биоэнергетическим причинам должны быть полупроницаемыми. Хотя дивергенцию архей и бактерий нельзя предсказать исходя из базовых принципов, тот факт, что обе группы используют энергию протонного градиента на мембране, следует из физических законов, которые мы обсуждали в последних двух главах. Щелочные гидротермальные источники – наиболее подходящий кандидат на роль “колыбели жизни” на Земле или где-либо еще во Вселенной. Благодаря гидротермальным источникам клетки стали использовать природные протонные градиенты, в конце концов научившись создавать их самостоятельно. Готов поспорить, что если где-то во Вселенной существуют живые клетки, они также хемиосмотические, а значит, им пришлось столкнуться с теми же проблемами, что и на Земле. Далее мы узнаем, почему из необходимости энергии протонных градиентов следует, что сложная жизнь во Вселенной должна быть редким явлением.
Часть III
О сложности
Глава 5
Появление сложных клеток
Герой Орсона Уэллса в фильме-нуар “Третий человек” (1949) произнес знаменитую фразу: “При герцогах Борджиа в Италии тридцать лет бушевала война, совершались убийства и кровопролития, но Италия подарила миру Микеланджело, Леонардо да Винчи и Ренессанс. В Швейцарии же пятьсот лет процветали братская любовь, мир и демократия – и что дала миру она? Часы с кукушкой!” Говорят, эту фразу придумал сам Уэллс. Вскоре после выхода фильма в прокат он получил сердитое послание от правительства Швейцарии: “Мы не занимаемся производством часов с кукушкой!” Я не имею ничего ни против Швейцарии, ни против Орсона Уэллса – просто эта фраза хорошо описывает эволюцию. С тех пор, как 1,5-2 млрд лет назад появились сложные эукариотические клетки, мы наблюдаем войны, террор, кровопролитие: оскал природы во всей его ужасающей красе. Но прежде было целых 2 млрд лет, на протяжении которых царили мир, симбиоз и бактериальная любовь (не только платоническая) – но что прокариоты смогли предложить миру? По своей величине и сложности внешнего строения им далеко даже до часов с кукушкой. В отношении морфологической сложности ни бактерии, ни археи не сравнимы даже с одноклеточными эукариотами.
Внутри двух огромных доменов прокариот – бактерий и архей – наблюдается грандиозное генетическое и биохимическое разнообразие. В отношении метаболизма прокариоты кладут эукариот на лопатки: одна-единственная бактерия может похвастаться таким метаболическим разнообразием, какое не наберется и по всему эукариотическому домену. Но по какой-то причине ни бактерии, ни археи не достигли того уровня структурной сложности, который хоть сколько-нибудь приближен к эукариотическому. Клетки прокариот, как правило, в 15 тыс. раз мельче эукариотических (хотя есть выдающиеся исключения, которые мы рассмотрим). Хотя размеры геномов прокариот и эукариот могут совпадать, самый большой бактериальный геном содержит примерно 12 млн пар оснований ДНК. (В геноме человека примерно 3 тыс. млн пар оснований, а некоторые эукариотические геномы достигают 100 тыс. млн пар оснований или даже больше.) Удивительно, что за 4 млрд лет бактерии и археи едва ли изменились. Земля за это время пережила грандиозные перемены. Повышение концентрации кислорода в воздухе и водах океана изменило условия жизни, но бактерии остались неизменными. Периоды глобального оледенения (“Земля-снежок”) должны были поставить экосистемы на грань вымирания – но бактерии остались неизменными. “Кембрийский взрыв” вызвал к жизни множество форм: “испытательных площадок”, на которых прокариотам предстояло опробовать свои орудия. Говоря о бактериях, в первую очередь мы вспоминаем патогены, хотя болезнетворные агенты – лишь верхушка прокариотического айсберга. Но, несмотря на глобальные экологические сдвиги, бактерии остаются решительно верными бактериальной сути. Никогда они не породили ничего настолько крупного и сложно устроенного, как, например, блоха. Бактерии – самые консервативные на свете существа.
В гл. 1 я утверждал, что эти факты лучше объясняются с позиции структурных ограничений
[67]. В физическом строении эукариот есть нечто такое, что радикально отличает их и от бактерий, и от архей. Преодолев это структурное ограничение, эукариоты обрели возможность исследовать мир морфологической сложности, и это удалось лишь им. Прокариоты, исследуя возможности метаболизма, находили остроумные решения сложнейших химических задач. А эукариоты, забросив развитие своего “химического интеллекта”, занялись изучением возможностей, которые предоставляют крупный размер и более высокая степень структурной сложности.
Нет ничего удивительного в идее, что существует некий барьер, не позволяющий прокариотам достигнуть эукариотической сложности. Но что представляет собой этот барьер, мнения расходятся. Предлагались разные варианты: от потери клеточной стенки (которая должна обернуться катастрофой для прокариот) до приобретения линейных хромосом. Исчезновение клеточной стенки действительно может стать катастрофой, поскольку без этого жесткого внешнего каркаса клетки быстро набухают и лопаются. Однако эта “смирительная рубашка” физически не позволяет клеткам изменять свою форму, ползать и заглатывать другие клетки путем фагоцитоза. В тех редких случаях, когда потеря клеточной стенки проходила удачно, это открывало возможности для возникновения фагоцитоза. Оксфордский биолог Томас Кавалье-Смит уже долгое время доказывает, что приобретение фагоцитоза – это ключевое событие в эволюции эукариот. Действительно, потеря клеточной стенки необходима для фагоцитоза. Но многие бактерии утратили клеточную стенку, и это не закончилось катастрофой: так называемые бактерии L-формы превосходно себя чувствуют без клеточной стенки, однако не выказывают ни намека на возникновение фагоцитоза. У некоторых архей также нет клеточной стенки, но и они не начинают фагоцитировать. Идея, что громоздкая клеточная стенка послужила главным, тем самым ограничением, которое не позволило ни бактериям, ни археям достичь большей сложности, едва ли выдерживает критику. Ей противоречит тот факт, что многие бактерии и археи, утратив клеточную стенку, не стали сложнее, тогда как многие эукариоты, включая грибы и растения, имеют клеточные стенки (хотя и отличные от прокариотических) и, несмотря на это, устроены гораздо сложнее прокариотов. Показательный пример – эукариотические водоросли в сравнении с цианобактериями. Их образ жизни примерно совпадает – и те, и другие живут за счет фотосинтеза и имеют клеточную стенку, но геномы водорослей, как правило, на несколько порядков больше, что позволяет клеткам водорослей достигать гораздо более крупных размеров и высокой структурной сложности.
С линейными хромосомами та же проблема. Прокариотические хромосомы обычно кольцевые, и репликация ДНК начинается в определенной точке кольца (репликон). Однако репликация ДНК часто происходит медленнее, чем клеточное деление, и клетка не сможет поделиться надвое до тех пор, пока ее ДНК не будет полностью скопирована. Это означает, что наличие одного репликона ограничивает максимальный размер бактериальной хромосомы, потому что клетки с хромосомами меньшего размера будут осуществлять репликацию и делиться быстрее, чем клетки, чьи хромосомы длиннее. Если клетка потеряет какие-либо ненужные гены, она сможет делиться быстрее. В итоге бактерии с маленькими хромосомами должны стать преобладающей в популяции формой, особенно если у них есть возможность приобретать путем горизонтального переноса гены, потерянные ранее и вновь ставшие нужными. У эукариот все иначе: обычно у них много линейных хромосом, и каждая содержит много репликонов. Это значит, что у эукариот репликация ДНК идет параллельно, а у бактерий – последовательно. Но и это ограничение вряд ли может объяснить, почему прокариоты не выработали многочисленные линейные хромосомы. Действительно: оказывается, некоторые современные бактерии и археи имеют линейные хромосомы и “параллельную” репликацию, но при этом не увеличили размер своих геномов, подобно эукариотам. Их должно останавливать что-либо другое.
