В отличие от филогенетики, которая мало что может сказать с высокой степенью достоверности, эти физические ограничения позволяют нам указать точную последовательность эволюционных шагов, начиная с зависимости от природных протонных градиентов и заканчивая, по сути, современными клетками, которые создают собственные протонные градиенты на непроницаемых мембранах (рис. 19). Более того, теперь можно объяснить глубинные различия между бактериями и археями. И те, и другие производят АТФ, используя протонные градиенты на мембранах, хотя мембраны у представителей этих доменов сильно отличаются. Так же дело обстоит и с другими чертами, включая сами мембранные насосы, клеточную стенку и механизм репликации ДНК.
О причинах фундаментальных отличий бактерий и архей
Мы рассмотрели вероятные условия зарождения жизни на Земле с точки зрения энергетики. Затем сузили область условий и остановились на щелочных гидротермальных источниках, в которых постоянные потоки углерода и энергии сочетаются с естественной компартментализацией и присутствием каталитических минералов. Но есть проблема: источник энергии и углерода в этих источниках – CO2 и H2, а их нелегко заставить реагировать друг с другом. Как мы видели, энергетический барьер этой реакции потенциально возможно преодолеть за счет энергии геохимических протонных градиентов на тонких полупроводниковых перегородках в порах гидротермальных источников. За счет образования реакционноспособных тиоэфиров, например метилтиоацетата (функциональный аналог ацетил-кофермента А), протонные градиенты могли стимулировать развитие путей метаболизма углерода и энергии, что привело к накоплению в порах источника органических молекул, а облегчение реакций “дегидратации” способствовало образованию ДНК, РНК, белков и других сложных полимеров. Уклонившись от рассмотрения таких подробностей, как возникновение генетического кода, я ограничился тем, что в этих условиях теоретически возможно образование примитивных клеток с белками, закодированными в генах. В популяции клеток возможен настоящий естественный отбор, и я предположил, что Последний всеобщий предок – прародитель архей и бактерий – мог быть результатом отбора в популяциях таких примитивных клеток, обитающих в порах щелочных гидротермальных источников и зависящих от естественных протонных градиентов. Под воздействием отбора появилось множество замысловатых белков, в том числе рибосомы, энергопреобразующей гидрогеназы и АТФ-синтазы: они универсальны для живых организмов и консервативны.
Рис. 19. Происхождение бактерий и архей.
Возможный сценарий расхождения бактерий и архей, который опирается на математическую модель доступности энергии в условиях естественных протонных градиентов. Для простоты на рисунке изображена лишь АТФ-синтаза, но тот же принцип действует в отношении других мембранных белков, таких как энергопреобразующая гидрогеназа (Ech). Естественный градиент протонов в источнике может обеспечивать синтез АТФ до тех пор, пока мембрана остается “протекающей”, так что не имеет смысла делать мембрану непроницаемой, потому что это лишит клетку возможности использовать естественный градиент (внизу). Натрий-протонный антипортер (SPAP) дополняет геохимический протонный градиент биохимическим градиентом натрия, что позволяет клетке выживать при менее выраженных градиентах, а это способствует распространению и дивергенции популяций клеток внутри источника. При наличии SPAP выкачивать H+ становится выгодно. С таким насосом, в свою очередь, становится выгодно делать мембрану менее проницаемой для H+. Когда степень мембранной проницаемости для протонов приближается к современному уровню, клетки становятся независимыми от естественных градиентов и могут покинуть источник. Бактерии и археи изображены покидающими источник независимо друг от друга.
В принципе Последний всеобщий предок для обеспечения энергетического обмена и метаболизма углерода мог обойтись естественными протонными градиентами, АТФ-синтазой и энергопреобразующей гидрогеназой, но для этого ему понадобились бы мембраны с очень высокой проницаемостью. В таких условиях Последний всеобщий предок не смог бы приобрести непроницаемые мембраны современного типа, как у бактерий или архей, поскольку это привело бы к исчезновению естественного протонного градиента. Но вот антипортер, преобразовывающий естественные протонные градиенты в биохимические градиенты натрия, мог оказаться полезен: он увеличивает эффективность использования энергии, а это позволяет клеткам выживать при более низких значениях протонных градиентов. Такие клетки получили возможность распространяться и заселять непригодные для остальных клеток участки гидротермальных источников, что, в свою очередь, способствовало образованию разрозненных популяций. Получив способность выживать в широком диапазоне условий, клетки смогли “заражать” соседние источники и расселяться по всему древнему дну, где в то время было много очагов серпентинизации.
Антипортер, кроме прочего, впервые сделал выгодным активный транспорт ионов. Так мы приходим к различиям пути Вуда – Льюнгдаля для метаногенов и ацетогенов. Судя по этим различиям, активный транспорт ионов независимо возник в двух разных популяциях клеток, отделившихся от общей предковой популяции за счет приобретения антипортера. Напомню, что метаногены и ацетогены принадлежат к двум разным доменам прокариот: археям и бактериям, то есть к двум самым древним ветвям “дерева жизни”. У бактерий и архей очень схожи системы транскрипции и трансляции, рибосомы, синтез белков, но чрезвычайно сильно различаются такие фундаментальные структуры, как клеточные мембраны. Я отметил, что они также различаются деталями пути Вуда – Льюнгдаля, хотя он является для них предковым признаком. Отличие и сходство этого пути могут рассказать очень о многом.
Как и метаногены, ацетогены производят ацетил-кофермент А за счет реакции H2 и CO2 через серию аналогичных последовательных реакций. И метаногены, и ацетогены для того, чтобы обеспечить энергией систему активного транспорта ионов, прибегают к бифуркации (разветвлению) потока электронов. Этот механизм совсем недавно открыт немецким микробиологом Рольфом Тауэром и его коллегами, и это, пожалуй, самый крупный прорыв в биоэнергетике за последние десятилетия. Формально Тауэр уже на пенсии, но результаты его исследований пролили свет на загадку биоэнергетики, над которой ученые десятилетиями ломали головы: как загадочным микробам удается расти, когда это противоречит всем стехиометрическим расчетам. Эволюция, как часто бывает, оказалась хитрее нас. Бифуркацию потока электронов можно сравнить с краткосрочным энергетическим “кредитом”. Как мы отметили, реакция H2 с CO2 суммарно экзергонична (протекает с выделением энергии), но первые ее стадии эндергоничны (требуют затраты энергии). Бифуркация потока электронов – хитроумный механизм, который позволяет направить часть энергии, выделяющейся на поздних, экзергонических стадиях восстановления CO2, на выплату “энергетической задолженности” за протекание ранних, эндергонических стадий
[65]. Так как на поздних стадиях выделяется больше энергии, чем требуется для протекания ранних стадий, часть этой энергии может запасаться в форме протонного градиента на мембране (рис. 18). Суммарный результат всех этих процессов – перенос протонов через мембрану за счет энергии, выделившейся в ходе реакции H2 и CO2.
