Таким образом, анализ эмоциональных последствий поражения правого и левого полушария, во-первых, еще раз убеждает нас в информационной природе этих эмоциональных сдвигов, а во-вторых, указывает на оценку вероятности достижения цели (удовлетворения потребности) как на важнейшую функцию новой коры, специально — лобных ее отделов.
А. Я. Мехедова [1968,1971,1974] вырабатывала у собак условные пищевые рефлексы, подкрепляя условный сигнал: 1) 5 г мяса в 100 % случаев; 2) 50 г мяса в 100 %; 3) 5 и 50 г мяса в случайном порядке, но равном соотношении 1:1. Оказалось, что в последней серии экспериментов выделяется некоторое среднее количество слюны, соответствующее объективной вероятности подкрепления условного сигнала пищей. Вместе с тем именно последняя ситуация сопровождается нарастанием эмоционального напряжения, о котором судили по изменению частоты сердцебиений.
После хирургического удаления префронтальной области лобных отделов коры собаки теряют способность адекватно реагировать на вероятность подкрепления условного сигнала пищей: при случайной подаче 5 и 50 г мяса выделяется такое же количество слюны, как и при постоянном подкреплении большой (50 г) порцией мяса (рис. 29). Одновременно исчезают и признаки эмоционального напряжения при переходе от постоянного подкрепления к подкреплению в случайном порядке.
Результаты опытов А. Я. Мехедовой делают понятным, почему у лобэктомированных собак обстановочные сигналы действуют так же, как пусковые [Андреев, 1969], хотя вероятность подкрепления обстановочного сигнала гораздо меньше по сравнению с пусковым. По некоторым данным в процессе выделения сигналов с высокой вероятностью подкрепления наряду с передними отделами новой коры участвуют хвостатые ядра. Двустороннее разрушение головок хвостатых ядер нарушает правильный выбор миски, куда была положена пища. Полагают, что хвостатые ядра способствуют торможению побочных элементов восприятия и тем самым — выделению главного [Ungher, Appel, Sirianu, 1966]. С другой стороны, значение оценки вероятности подкрепления для генеза эмоционального напряжения хорошо объясняет те затруднения, которые испытывает исследователь, пытающийся получить экспериментальный невроз у лобэктомированных собак [Шумилина, 1950] и обезьян (Джалагония, 1972). Лобэктомия делает сложные ситуации менее конфликтными для животных, в том числе облегчает выбор между открытым пространством, экологически аверсивным для крыс, и реакцией избегания, подкрепляемой болевым раздражением другой особи. После коагуляции фронтальной области коры у 9 крыс реакция избегания не изменилась у одной. У всех остальных зарегистрировано значительное улучшение реакции: время пребывания крысы в «домике» на педали, включавшей болевое раздражение партнера, отчетливо сократилось. Этот эффект не зависел от индивидуальных особенностей животного до операции: он наблюдался как у крыс, находившихся на педали длительное время, так и у животных с высокой чувствительностью к сигналам оборонительного возбуждения другой особи. Повреждение цингулярной и энторинальной коры в контрольной группе из 7 крыс не оказало закономерного влияния на данную форму поведения. Поскольку появление пищи в опытах Л. В. Крушинского наиболее вероятно с той стороны ширмы, которая соответствует направлению движения кормушки, лобэктомия существенно нарушает экстраполяционные реакции кошек [Адрианов, Молодкина, Шугалев, Ямщикова, Бутенко, 1978].
Рис. 29. Условнорефлекторное слюноотделение (капли) при постоянном подкреплении 5 г мяса, 50 г мяса и случайном подкреплении 5 и 50 г мяса с вероятностью 0,5
Наверху — до операции, внизу — после удаления дорзолатеральных отделов (см. схему) префронтальной области коры больших полушарий головного мозга собаки (по А. Я. Мехедовой)
Функция оценки вероятности тех или иных событий достаточно специфична именно для лобных долей: нарушение вероятностного прогнозирования обнаруживается лишь в группе больных с поражением лобных, а не височных, теменных или затылочных отделов больших полушарий [Бажин, Ванина, Малюкова, Меерсон, Морква, Тонконогий, 1970]. Эти данные дают основание предполагать серьезный дефект функций передних отделов мозга у больных шизофренией. При выполнении задачи распознавания эмоциональной мимики эти больные считают значимыми те признаки, которые не учитываются здоровыми ввиду их несущественности — низкой вероятности подтверждения [Беспалько, 1976]. «Механизмы вероятностной регуляции, — заключает И. Г. Беспалько, — по самой своей природе, по-видимому, все же ближе к эмоционально-оценочной стороне психики (на этом, в частности, основана выработка условных рефлексов). В то же время они меньше влияют на формально-логический, вербальный уровень, что, по-видимому, обусловливает, как отмечает Ю. Ф. Поляков, сохранность формальных конструктивных способностей при шизофрении» [Там же, с. 1832].
Подчеркнем, что, судя по опытам А. Я. Мехедовой, «вероятностный дефект» выступает у собак при удалении дорзолатеральных, а не медиобазальных областей. Если учесть тесную связь медиобазальных отделов фронтальной коры с «висцеральным мозгом», со структурами актуализации потребностей в пище, воде, сексе и т. п., можно предположить, что уже в пределах лобного неокортекса обнаруживается неодинаковая причастность мозговых образований к оценке информационных (дорзолатеральные отделы) и мотивационных (базомедиальные отделы) «составляющих» эмоционального возбуждения. Результаты опытов А. Я. Мехедовой интересно сопоставить с данными Паута [Nauta, 1964] о том, что дорзальная часть лобной коры обезьян имеет более тесные морфологические связи с гиппокампом, а вентральная — с миндалиной. Что касается человека, то в оценке вероятности достижения цели у него, по-видимому, участвуют фронтальные отделы обоих полушарий, причем прогнозирующая деятельность левого полушария получает отражение во второй сигнальной системе, осознается, а «правополушарный» прогноз протекает на неосознаваемом, интуитивном уровне и впервые обнаруживает себя в виде эмоциональной реакции на результат прогнозирования.
Таким образом, ориентация поведения на сигналы высоковероятных событий осуществляется лобными отделами неокортекса с учетом значимости этих сигналов, их отношения к доминирующим в данный момент потребностям. При этом происходит устранение, торможение реакций на сигналы с малой вероятностью подкрепления. Очевидно, что только благодаря такой стратегии поведение оказывается адекватным действительности и ведет к достижению приспособительного эффекта.
Однако в особых случаях, в неясных ситуациях, когда мозг не располагает точными сведениями для организации действий по удовлетворению существующей потребности, требуется иная тактика реагирования, включающая в себя реакции и на сигналы с малой вероятностью их подкрепления. Структурой, необходимой для реакций на такого рода сигналы, оказался гиппокамп.
Участие гиппокампа в реакциях на сигналы маловероятных событий путем регулирования диапазона извлекаемых из памяти энграмм и процесса сравнения с наличными стимулами
В опытах на крысах М. Л. Пигарева [1978] изучала феномен условно- рефлекторного переключения разнородных рефлексов по Э. А. Асратяну [1938]. Один и тот же пусковой сигнал — звонок утром подкреплялся пищей, а вечером — болевым электрораздражением. Оказалось, что у гиппокампэктомированных крыс переключение вырабатывается в течение 3–6 опытных дней, в то время как интактные животные не в состоянии выработать переключение и после 30 опытов. Этот парадоксальный результат трудно объяснить простым дефектом памяти, потому что оперированные крысы сохраняют условнорефлекторные связи реакций и с пусковым сигналом, и с более сложным обстановочным раздражителем — «переключателем» (временем суток). Исследователи много раз отмечали, что разрушение гиппокампа у крыс не снижает их способность к выработке новых условных рефлексов, но затрудняет исключение посторонних сигналов из общего потока информации [Rickert, Bennett, Lane, French, 1978], причем гиппокампэктомированные крысы не уступают контрольным, а превосходят их в различении подкрепляемых и неподкрепляемых сигналов [Means, Walker, Isaacson, 1970]. Суть изменения работы мозга в опытах М. Л. Пигаревой состоит в том, что поведение лишенной гиппокампа крысы начинает ориентироваться только на высоковероятные события: например, только на получение пищи в «пищевой» обстановке. После разрушения гиппокампа поведение перестает осложняться влиянием маловероятных событий, каким явилось бы болевое раздражение в утренней «пищевой» ситуации (рис. 30).
