Рис. 24. Схема мозга крысы с обозначением зон, электрическое раздражение которых вызывает мотивационные и эмоциональные эффекты (по Дж. Олдсу)
До сих пор, говоря об анатомическом субстрате потребностей, мы имели в виду актуализацию натуральных потребностей животного в пище, воде и т. п. Что касается феномена самораздражения, то механизм, побуждающий животное вновь и вновь нажимать на педаль, связан, по- видимому не с голодом, жаждой и т. д., но со следовым возбуждением структур эмоционально положительного подкрепления, активированных в момент действия тока. Непродолжительность этого следового возбуждения объясняет и сравнительную легкость угашения реакций при их неподкреплении, и необходимость «затравочных» стимуляций у животных, обученных нажимать на педаль [Deutsh, Howarth, 1963]. Еще в первых своих работах Дж. Олдс сравнивал феноменологию самораздражения не с голодом, а со стремлением к вкусной пище. Крысы могут стимулировать структуры голода и жажды, но только при наличии пищи и воды в экспериментальной обстановке, когда высокая вероятность удовлетворения натуральных потребностей гарантирует возникновение положительных эмоций в процессе еды и питья [Morgan, 1969; Mendelson, 1970]. Цитава обоснованно предлагает различать систему «побуждения» типа голода, жажды, боли и систему «желания» как стремления к повторной активизации структур положительных эмоций. Активность системы «желания» не тождественна механизму самого эмоционально положительного возбуждения («удовольствия»), возникающего в момент подкрепления. По мнению Цитавы, в системе «желания» преобладают допаминергические структуры, а в системе «удовольствия» — норадренергические [Cytawa, 1979]. Что касается прерывания стимуляции, то в зависимости от локализации электрода и параметров тока она может быть обусловлена как привыканием к действию тока, так и вовлечением механизмов отрицательных эмоций [Звартау, Паткина, 1972; Григорьян, 1978].
Мы полагаем, что в пользу относительной самостоятельности механизмов потребностей, мотиваций и эмоций свидетельствуют опыты, поставленные в нашей лаборатории Н. Г. Михайловой и К. Ю. Саркисовой. В своих экспериментах авторы использовали прием градуального нарастания интенсивности стимулирующего тока, давно применяющийся А. В. Вальдманом, М. М. Козловской, Дж. П. Хьюстоном и другими исследователями.
22 белым крысам-самцам были вживлены монополярные стальные электроды с диаметром кончика 70 мкм в латеральную преоптическую область и в латеральный гипоталамус (координаты по атласу Кенига и Клиппель: А — 7,0; L — 1,8; Н — 3,5; А — 3,0–3,5; L — 1,5; Н — 3,5). Во время стимуляций в камере находилась педаль для самораздражения, а также целевые объекты для выявления специфических мотиваций: пищевой (семечки или овес, равномерно рассыпанные на полу), питьевой (поилка с водой), грызения (кусок мела или дерева), сексуальной (самка). Раздражение производили как ритмическим током (прямоугольные монофазные импульсы частотой 100 Гц, длительностью 0,1 мс, интенсивностью от 0 до 1,0 мА), так и постоянным током силой от 0 до 70 мкА. Консуматорные реакции (еда, питье, грызение) регистрировали с помощью записи миограммы жевательных мышц. Вычисляли латентные периоды реакций и вероятность их проявления, то есть отношение числа стимуляций, вызвавших эти реакции, к общему числу раздражений. Подкрепляющий (эмоционально положительный) эффект действия тока оценивали по частоте самораздражений. Перед опытом крысы имели свободный доступ к пище и воде.
Во всех случаях производили стимуляцию только тех зон, которые при воздействии током достаточной силы способны дать реакцию самораздражения. Оказалось, что при поляризации этих зон градуально нарастающим постоянным током также, как и при стимуляции их ритмическим током возрастающей интенсивности, поведенческие реакции всегда имеют одну и ту же последовательность. Слабое раздражение вызывает генерализованную поисковую активность без обращения к находящимся в камере целевым объектам — к пище, воде, особи другого пола и т. д. Только при усилении интенсивности раздражения эти внешние стимулы становятся эффективными: животное начинает есть, иногда пить, грызть и т. п. При дальнейшем усилении ритмического или постоянного тока возникает реакция самораздражения.
Если подвергать стимуляции два различных пункта в гипоталамусе, то наблюдается аналогичная последовательность событий, то есть два раздражения «поисковой интенсивности» дают консуматорные реакции: чаще всего — еды, реже — питья, грызения и т. д., а два раздражения «мотивирующей интенсивности» способны вызвать реакцию самораздражения (рис. 25). Воздействие на один из пунктов, достаточное для того, чтобы вызвать самораздражение, подавляет мотивированное поведение, обусловленное стимуляцией второго пункта. Уайт [White, 1973] наблюдал прекращение натурального пищевого поведения при раздражении миндалины, способном вызвать самостимуляцию. В опытах Н. Г. Михайловой и К. Ю. Саркисовой [1977] выявилось методическое преимущество использования постоянного тока по сравнению с ритмическим. Стимуляция двух пунктов ритмическим током ведет к усилению (учащению) реакций самораздражения. Слабая катодная поляризация одного пункта тормозит самораздражение второго очага, а повышение интенсивности постоянного тока — усиливает самостимуляцию. Отметим, что тормозящее влияние оказывает та интенсивность постоянного тока, которая при изолированном применении вызывает целенаправленное мотивированное поведение.
Рис. 25. Последствия одновременной стимуляции двух пунктов гипоталамуса крысы электрическим током «поисковой» (А) и «мотивирующей» (Б) интенсивности
1 — миограмма жевательных мышц; 2, 3 — стимуляция первого и второго пункта. Отклонение линии 2 на фрагменте в регистрирует самораздражение (по Н. Г. Михайловой и К. Ю. Саркисовой).
Наблюдавшуюся трансформацию эффектов трудно объяснить неспецифической дополнительной активацией «мотивационно-подкрепляющих» структур потому, что стимуляция эмоциально негативных (вызывающих избегание) зон ретикулярной формации среднего мозга оказывает тормозящее влияние на реакцию самораздражения (эффект, ранее подробно исследованный Н. Г. Михайловой [1975]), а стимуляция эмоционально нейтральных зон гипоталамуса вообще не влияет на самораздражение. Только возбуждение эмоционально позитивных структур ретикулярной формации, способных самостоятельно обусловить хотя бы слабое самораздражение, суммируется с «поисковым», «мотивирующим» и «подкрепляющим» возбуждением структур гипоталамуса.
Мы думаем, что модельные эксперименты, о которых речь шла выше, воспроизводят последовательность событий, характерную для организации натурального поведения (рис. 26). Слабое раздражение электрическим током активирует систему мозговых структур, представляющую субстрат потребности. Процесс актуализации потребности, еще не трансформировавшейся в мотивацию, внешне проявляется в виде генерализованного поискового беспокойства. Только усиление возбуждения при нарастании интенсивности постоянного или ритмического тока ведет к активации тех структур, которые хранят энграммы внешних объектов, способных удовлетворить данную потребность. В результате внешние стимулы становятся эффективными, и мотивированное животное начинает есть, пить, грызть и т. п. Однако необходимо дальнейшее усиление тока, чтобы произошла активация структур эмоционально положительного подкрепления и животное перешло к самораздражению мозга в отсутствие естественного удовлетворения какой-либо потребности.
