Однако системный подход продуктивен только в том случае, если мы более или менее определенно указываем на конкретные элементы, из которых состоит данная система, на функциональное значение каждого из этих элементов и на правила взаимодействия элементов друг с другом при функционировании системы в целом. Причем под «элементами» мы подразумеваем не гипотетические «блоки» логических схем, а реальные мозговые образования, ту приуроченность динамики к структуре, которую И. П. Павлов считал фундаментальным принципом своей материалистической теории. К сожалению, именно последнее требование оказалось критическим моментом для нейрофизиологического обоснования целого ряда очень красивых и логически стройных концепций. Иными словами, любая концепция, претендующая на объяснение принципов организации поведения, должна быть сопоставима с анатомическим строением мозга, поскольку и первое и второе формировались в русле единого эволюционного процесса.
В последние годы появились попытки выделить тот или иной конгломерат анатомически и функционально связанных между собой мозговых образований, к которому можно приурочить не отдельный фрагмент целенаправленного поведения, а достаточно универсальную поведенческую функцию. В. Д. Небылицин [1968, 1971] полагал, что нейроанатомической основой частных свойств нервной системы являются анализаторы (зрение, слух, осязание и т. д.). Что касается общих свойств, то их можно разделить на активность и эмоциональность. Первая зависит от индивидуальных особенностей функционирования лобно-ретикулярного комплекса мозговых структур, вторая — от лобно-лимбического комплекса. Р. Ю. Ильюченок выделяет эмоциогенную систему, включающую в себя следующие отделы головного мозга: миндалину, зону инсерта, пери- и паравентрикулярные ядра гипоталамуса и центральное серое вещество. Разрушение любого из этих образований, по данным автора, делает невозможным выработку условного рефлекса у крыс после одного сочетания, что свидетельствует о нарушении эмоционального компонента подкрепления [Ilyutchenok, 1979]. Сходство дефекта, возникающего при повреждении любого звена комплекса мозговых структур, явилось основанием и для выделения «системы переднего мозга», описанной В. А. Черкесом [1978]. В систему входят: ассоциативная кора, неостриатум (хвостатое ядро), гиппокамп и миндалина. «Это комплекс структур, ответственный за организацию тех форм поведения, которые являются наиболее сложными у данного вида животных» [Черкес, 1978, с. 147]. К сожалению, понятие о «наиболее сложной» для данного вида форме поведения слишком расплывчато.
Р. Дуглас [Douglas, 1972] предлагает различать две основные системы мозга: анализаторную (неокортекс, специфические ядра таламуса, гиппокамп, миндалина) и мотивационную (мозговой ствол, гипоталамус, неспецифические ядра таламуса). Автор подчеркивает значение взаимных влияний этих двух систем на деятельность друг друга. Однако и в этой схеме не уточняется роль каждой из перечисленных структур: ведь сказать, что система «анализирует важнейшие стимулы», явно недостаточно без уяснения принципов этого анализа. Нам кажется весьма спорным и отнесение миндалины к системе анализаторных структур, поскольку миндалина очень тесно связана с функционированием гипоталамуса.
В своих последних работах А. Р. Лурия [1978] описал три основных функциональных блока мозга: 1) блок регуляции тонуса и бодрствования (ретикулярная формация и лобные отделы коры); 2) блок приема, переработки и хранения информации (первичные, вторичные и третичные зоны коры); 3) блок программирования, регуляции и контроля деятельности (префронтальные отделы лобной коры). При анализе схемы функциональной организации мозга, предложенной А. Р. Лурия, возникает целый ряд вопросов. Какую роль в этой организации играют остальные субкортикальные образования, кроме ретикулярной формации? Каким образом функции «блоков» связаны между собой, то есть как процессы приема и переработки информации влияют на программирование деятельности, деятельность — на прием, переработку и хранение информации, первое и второе — на регуляцию тонуса и т. д., и т. п. Впрочем, схема А. Р. Лурия органически вытекает из его общих нейропсихологических представлений, откуда практически исключены потребности, мотивы и эмоции.
Что касается разделов учебников и руководств, посвященных описанию морфологического субстрата потребностей и эмоций, то они, как правило, состоят из простого перечисления эффектов, наблюдающихся при повреждении или электрической стимуляции передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса без указания на принципиальные особенности функций каждого из перечисленных образований, на специфику их «вклада» в организацию поведения. Мы полагаем, что причиной подобного положения вещей является отсутствие такой общей концепции интегративной деятельности мозга, которая могла бы быть приурочена к его анатомическому строению.
Наш собственный подход к проблеме, о которой идет речь, определила информационная теория эмоций, согласно которой потребности, действия и эмоции не только представляют самостоятельные, не отождествляемые друг с другом феномены высшей нервной (психической) деятельности, но с необходимостью должны иметь собственный морфофизиологический субстрат. Подобная точка зрения подтверждается результатами многих экспериментов.
Морфофизиологические основы потребностей, мотиваций и эмоций. их относительная самостоятельность
На схеме фронтального среза мозга крысы в одной из работ Дж. Олдса (рис. 24) структуры, связанные с биологическими потребностями в пище, воде и сексуальном партнере, выглядят как островки на фоне мозговой ткани, прямое раздражение которой дает эмоционально положительные, эмоционально отрицательные и смешанные эффекты. Раздражение мозга кошки в зоне от заднего ядра до супраоптического в латеральной части гипоталамуса ниже нитевидного ядра провоцирует нападение на крысу без внешних проявлений ярости («холодная» атака). Нападение с яростью наблюдается при смещении электрода в медиальном направлении. Ярость без нападения — при стимуляции свода в точке, лежащей выше нитевидного ядра [Wasman, Flynn 1962; Flynn, 1967].
При одной и той же локализации электродов в латеральном гипоталамусе крыс порог активизации мотивационных структур, о котором судили по влиянию на процессы еды, питья, копуляции, оказался значительно ниже порога эмоционального позитивного подкрепления — самостимуляции [Huston, 1971,1972]. Раздражение латерального гипоталамуса длинными пачками стимулов приводило к большему потреблению молока, чем раздражение короткими пачками, однако крысы предпочитали последний тип раздражения. Следовательно, мотивационные и подкрепляющие (эмоционально положительные) системы разделены в мозге, хотя при самостимуляции наблюдается их одновременное возбуждение [Ball, 1969]. Фармакологический анализ также свидетельствует о различных механизмах потребностей и эмоций. Введение дисульфирама, разно снижающее уровень норадреналина в мозге крыс, устраняет мотивационные эффекты стимуляции (еда, питье, грызение), повышая частоту самораздражений и снижая порог самостимуляции [Михайлова, Черешаров, 1979]. По данным С. А. Борисенко [1977], фенамин и кокаин облегчают самораздражение гипоталамуса и перегородки, одновременно подавляя пищевые и питьевые реакции животного.
