Нейроанатомия эмоции
Для обнаружения и анализа мозговых структур, непосредственно ответственных за возникновение и реализацию эмоциональных реакций, огромное значение имела методика прямой стимуляции мозга электрическим током через заранее вживленные электроды [Hess, 1968]. Успехи стереотаксической нейрохирургии обусловили допустимость применения этой методики у человека в диагностических и лечебных целях, что открыло возможность сопоставления эффектов стимуляции с речевым отчетом пациентов о своем эмоциональном состоянии [С. Сэм-Джэкобсон, Р. Гис, X. Дельгадо, Н. П. Бехтерева, В. М. Смирнов и др.). На рис. 23, заимствованном из работы Н. П. Бехтеревой [1971], показаны зоны, раздражение которых вызывало у пациентов эмоциональные реакции с различной выраженностью и постоянством.
Наиболее полную сводку данных, полученных с помощью лечебно-диагностических стимуляций, привел в своей монографии В. М. Смирнов [1976].
Суммируя результаты собственных наблюдений и сведения, почерпнутые в литературе, В. М. Смирнов отмечает, что при раздражении ядер миндалины пациент сообщает о возникновении состояний страха, гнева, ярости, изредка — удовольствия. Стимуляция перегородки, напротив, как правило, сопровождается переживанием эйфории, наслаждения, полового возбуждения, общего подъема настроения. При раздражении переднего и заднего отделов гипоталамуса наблюдаются реакции тревоги и ярости, а при стимуляции структур среднего мозга — широкий спектр эмоций от гнева и напряжения до полового возбуждения с выраженной положительной окраской. В отличие от перечисленных мозговых образований стимуляция гиппокампа не сопровождается ни страхом, ни яростью, ни удовольствием. Зарегистрированы только спутанность сознания, временная потеря контакта с врачом и эпизодически — страх в виде вторичной эмоциональной реакции субъекта на расстройство восприятия окружающего мира.
При раздражении мезэнцефального отдела ствола и неспецифического таламуса возникают состояния повышенной активации или инактивации. Активационные состояния имеют положительную эмоциональную окраску, реже активно-отрицательную (гнев, злоба, но не тоска и печаль). Инактивационные состояния характеризуются успокоением и безразличием. Возникающие при этих двух функциональных состояниях ощущения необычайной «легкости тела» или его «тяжести» не удалось непосредственно связать с изменениями мышечного тонуса или вестибулярных функций.
Рис. 23. Схема мозга человека
Крупными черными квадратами помечены зоны, раздражение которых вызывало эмоциональные реакции большей выраженности и с большим постоянством; маленькими квадратами — те зоны, при раздражении которых эмоциональные реакции развивались менее постоянно и были менее отчетливыми (по Н. П. Бехтеревой).
Помимо перечисленных выше эмоциональных состояний, пациенты В. М. Смирнова сообщали о кратковременных реакциях, возникавших в момент электрического раздражения. К ним относятся: чувство растерянности, недоумения (мезэнцефальные отделы ствола, субталамус, ретикулярное таламическое ядро); страх, причина которого субъекту неясна или связана с эмоциональной реакцией на соматические сдвиги (лимбикоретикулярная система); удовольствие в виде приятных, не всегда точно квалифицируемых ощущений; немотивированная радость, возникающая при стимуляции срединного центра таламуса, бледного шара, мезэнцефального отдела ствола.
На протяжении многих лет нейрофизиологи пытались найти тот отдел мозга, который в наибольшей мере ответственен за возникновение эмоциональных состояний: гипоталамус (Гесс, Гельгорн), таламус (Кенон, Бард), гиппокамп (Беритов, Пейпец, Брэйди), ретикулярная формация (Линдсли) и т. д. Эта тенденция получила отражение даже в названиях соответствующих теорий: «таламической», «гипоталамолимбической», «активационной». Новейшей модификацией подобного подхода к проблеме локализации эмоций являются представления Мак Лина [McLean, 1970]. По мнению Мак Лина, в гипоталамусе репрезентированы стереотипные формы поведения, как правило, сопровождающиеся эмоциями (реакции защиты, нападения, поиска, добывания), а к вышерасположенным отделам мозга приурочены те или иные мотивации: к миндалине — потребности самосохранения (голод, защита и т. п.), к перегородке — продолжение рода, секс, к цингулярной и префронтальной коре — зоосоциальные, групповые, стадные мотивации; в неокортексе высших позвоночных аккумулирован их индивидуально приобретенный опыт.
Однако результаты экспериментов с прямым электрическим раздражением различных мозговых образований, равно как с их разрушением, не позволяют рассматривать ту или иную структуру в качестве локального «центра» эмоций страха, ярости, удовольствия и т. п. Даже полная хирургическая изоляция гипоталамуса у кошек [Ellison, Flynn, 1968] не ведет к выпадению защитных и пищевых реакций с характерной для них эмоциональной окраской. Оценивая сложившуюся ситуацию, А. В. Вальдман пишет: «По существу попытки топографического представительства в головном мозгу “эмоций”, равно как и других психических функций, являются отголоском локализационализма… Вопрос о “субстрате эмоций” в настоящее время может быть решен определенно только в отношении топографии интегративных центров зон эмоционально-выразительных проявлений» [Вальдман, 1972, с. 14]. С этой точкой зрения солидаризируется и В. М. Смирнов: «…трудно назвать мозговые структуры, ответственные исключительно за эмоции… Поэтому мы вполне согласны с А. В. Вальдманом [1972], что нейрофизиологическое изучение эмоций и эмоционального поведения не должно быть направлено на поиск структурных элементов эмоций и что его следует базировать на системном принципе» [Смирнов, 1976, с. 166].
Близких взглядов придерживается в своих последних работах Р. Айсааксон: «Не существует одиночных анатомических образований для одиночных поведенческих функций… не существует единых поведенческих функций, которые могли бы быть приурочены к анатомическим образованиям таким образом, чтобы эти функции оказывались полезными в любых обстоятельствах и при всех внешних условиях» [Isaacson, 1978].
Понимая всю обоснованность разочарования в результатах поиска «точечно» локализованных эмоциогенных структур, мы вместе с тем не можем вернуться к расплывчатым представлениям об эмоциях как функции «мозга в целом», как следствии «корково-подкорковых отношений». При всей сложности проблемы экспериментальная нейрофизиология эмоций не вправе отказаться от фундаментального принципа «приурочивания динамики к структуре», завещанного нам И. П. Павловым.
Сегодня уже невозможно найти исследователя, который представлял бы себе нервные «центры» эмоций в виде ограниченного участка нервной ткани. Каждый, кто пытается рассмотреть организацию церебрального субстрата эмоций, непременно говорит о системе, о широко разветвленной констелляции нервных образований, представленных на различных уровнях головного мозга высших животных и человека.
Нейрофизиологии эмоций особенно близко то понимание доминантного очага как «функционального органа», как системы, которое мы связываем с именем А. А. Ухтомского. «Доминантный очаг, — пишет В. С. Русинов [1967, с. 200], — это констелляция А. А. Ухтомского, образующаяся как система в ходе текущей деятельности организма на всех этажах центральной нервной системы в разных ее местах, но с первичным очагом в одном из отделов и с переменным значением функций отдельных компонентов системы». А. А. Ухтомский специально подчеркнул, что фактором, определяющим временную целостность «функционального органа», является достижение определенного приспособительного результата. Он писал: «С именем “органа” мы привыкли связывать представление о морфологически сложившемся, статически постоянном образовании. Это совершенно не обязательно. Органом может быть всякое временное сочетание сил, способное осуществить определенное достижение» [Ухтомский, 1950, с. 279. Курсив наш. — П. С.]. Идею результата как системообразующего фактора в дальнейшем энергично разрабатывал П. К. Анохин.
