В Приполярье и Заполярье Евразии обитали шерстистые мамонты, волосатые носороги, бизоны, овцебыки, сайгаки, северные олени и лошади, а в Европе, кроме них, эласмотерии (огромные однорогие носороги), туры, большерогие олени и пещерные медведи (последние были скорее растительноядными, чем даже всеядными); охотились на них волки, пещерные гиены и пещерные львы (рис. 37.6а, 37.7–37.16). (Львы и гиены в пещерах, в отличие от впадавших в спячку медведей, не жили, просто в таких условиях лучше сохраняются их остатки.) Жизнь в суровом климате привела к тому, что у этих животных появились сходные приспособительные признаки, например сложный волосяной покров; бурый жир, служивший энергетической подпиткой в случае бескормицы; возможно, молекулярные антифризы, как у мамонтов, у которых гемоглобин имел большее сродство к кислороду, что помогало дышать на морозе. Северные млекопитающие активнее использовали для добычи пищи зимой бивни, рога и копыта (все эти органы носят следы серьезного износа), чем их собратья, обитавшие в благоприятных условиях.
Северная Америка, хотя и сообщалась с Евразией, поскольку уровень моря упал из-за образования снежных шапок и возник широкий Берингийский мост, тоже отличалась своеобразием. Кроме мамонтов, бизонов, овцебыков, сайгаков и пещерных львов, пришедших в плейстоценовую эпоху из Азии, здесь сохранились реликтовые хоботные — мастодонты (Mastodontidae, от греч. μαστός — сосок и οδούς — зуб) и гомфотерии (Gomphotheridae, от греч. γόμφος — шкворень и θηρίον — зверь), больше питавшиеся веточным кормом. У древних мастодонтов щечные зубы несли не гребни, а отдельные похожие на сосочки бугорки; такие архаичные зубы сохранились у гомфотериев. Кроме того, у мастодонтов было две пары бивней: длинные — верхние и короткие — нижние. С юга по Панамскому перешейку добрались сюда южноамериканские мегазвери — гигантские ленивцы и глиптодонты (Glyptodontidae, греч. γλϋφή — резьба и οδούς — зуб), а также дикобразы и последние американские сумчатые — опоссумы. Глиптодонты при длине до 4 м и массе до 2000 кг оделись в тяжелый наружный панцирь, их голову прикрывал костный шлем, а хвост был задраен в костные кольца и нес на конце шипастую булаву. Гигантские ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, греч. μέγας — большой и θηρίον — зверь), массой до 4000 кг, могли вставать на задние конечности, чтобы объедать высокие деревья, пригибая ветки длинными передними лапами с кривыми когтями и обрывая листья длинным языком (рис. 37.17). У тех и других были огромные носовые полости с окостеневшей носовой перегородкой для крепления усиленной мускулатуры губ, которыми гиганты собирали траву. Еще здесь водились тапиры, верблюды и ламы, вилороги, пекари (свинообразные), а охотились на копытных и хоботных ягуар, пума, американский гепард (Miracinonyx), американский лев и саблезубая кошка — смилодон (Smilodon). Смилодоны вели очень нетипичный для кошачьих стайный образ жизни. Еще один местный вид — короткомордый медведь (Arctodus simus) — при массе около 1000 кг мог бы являться крупнейшим хищником среди когда-либо существовавших млекопитающих, и его размер был бы предельным для плотоядных животных с высокими темпами обмена веществ, но, судя по характеру стачивания зубов, это был всеядный зверь, активно потреблявший грубоволокнистую растительность.
Многие из этих млекопитающих проследовали навстречу южным выходцам и практически уничтожили самобытную фауну Южной Америки, 50 млн лет надежно отделенную океанами от прочих континентов. Более активный Север одержал полную победу над медленным Югом. Из былого богатства уцелели лишь неполнозубые (ленивцы, глиптодонты, броненосцы и родственные им пампатерии, муравьеды), кавиоморфные грызуны да несколько нотоунгулят — литоптерн макраухения (Macrauchenia), похожий на верблюда с хоботком, и немного напоминавший носорога токсодон (Toxodon). Несмотря на значительные утраты, в Южной Америке сохранилось высокое разнообразие именно мегафауны: более 80 видов массой свыше 100 кг, в том числе 20 «мегазверей» — более 1000 кг (рис. 37.6б). (Капибара Neohoerus достигала рекордного для грызунов веса — 110 кг.) Возможно, столь огромная биомасса здешних мегатравоядных была обусловлена относительно невысокими для млекопитающих темпами обмена веществ; жевали они тоже не лучшим образом: зубы имели, хотя и гипсодонтные, но с небольшой жевательной поверхностью.
Самое необычное сообщество травоядных сложилось в Австралии, Новой Гвинее и Тасмании, представлявших тогда единый материк — Сахул (рис. 37.6в). На этом естественном «Ноевом ковчеге», пребывающем 45 млн лет в одиночном дрейфе, даже среди растений местные виды составляют более 80 %. В сухих и иссушающих австралийских условиях в миоценовую эпоху сложились свои саванны. Частые пожары, периодически уничтожавшие всю растительность, вызвали к жизни весьма мудреные приспособления. Многие растения, например банксии, обзавелись плодами в грубой кожуре, которая лопается только в огне. Без нагрева они просто не размножаются и после пожара выглядят как обугленные головешки, разевающие многочисленные ярко-желтые или оранжевые рты, — это раскрылись плоды. Толстая кора надежно сохраняет сердцевину объятого пламенем ствола. А эвкалипты будто стремятся воспылать сами, накапливая в листьях горючее миртовое масло. Зола же, как известно, служит прекрасным удобрением. Австралийские сумчатые (вомбаты, коалы, кенгуру и валлаби) ведут свое начало от мелких всеядных древолазов вроде современных, похожих на крыс, соневидных опоссумов, вместе с предками утконоса и ехидны перебравшихся сюда в палеоценовую эпоху из Южной Америки через Антарктиду. В миоценовую эпоху, как только травянистые сообщества начали наступать на дождевой лес, с сумчатыми произошло то же самое, что и с млекопитающими других континентов. Зубы коал и поссумов приспособились к шершавым грубым листьям эвкалиптов, а кишечная «микрофлора» — к ослаблению воздействия ядовитых миртовых масел. (Интересно, что древнейшие, среднеэоценовые, остатки листьев и семенных коробочек эвкалиптов найдены там, откуда перебрались в Австралию сумчатые, — в Южной Америке. Может быть, и семена они распространили.) При переходе из лесов на пастбища возникли десятки видов кенгуру. Их кишечник содержит бактерии, переваривающие клетчатку. Кенгуру сбились в стада и подросли: плейстоценовые виды (Protemnodon, Sthenurus) — до 2,6 м и 230 кг. С удлинением и усилением задних конечностей и хвоста они перешли на быстрый рикошетирующий прыжок, а у некоторых вымерших форм на задних ногах осталось по одному пальцу, как у лошадей или литоптернов. Вместе с кенгуру паслись дроморнисы (Dromornithidae), или, на языке аборигенов, михиранги — огромные (до 3,6 м высотой) бегающие гусеобразные птицы с длинными ногами и копытоподобными когтевыми фалангами. (В данном случае термин «гусеобразные» означает систематическую принадлежность, клюв у них мало напоминал гусиный.) Гигантский вомбат по строению зубной системы (бескорневые, постоянно растущие, двулопастные щечные зубы и пара верхних и нижних резцов) уподобился грызунам. Древостой нарушали сумчатые размером с носорога (до 2800 кг), но с хоботком вместо рога на морде — сумчатые тапиры (Palorchestes) и дипротодоны (Diprotodon). Гипсипримнодонтиды (Hypsiprymnodontidae, от греч. ϋψος — верх, πρυμνός — крайний и οδούς — зуб), или крысиные кенгуру, а также сумчатые волки (Thylacinidae) и дьяволы (Dasyuridae) исполняли роль среднеразмерных насекомоядных, плотоядных и падальщиков. А вершину пищевой пирамиды венчал лев, тоже, конечно, сумчатый (Thylacoleo, от греч. θύλακος — мешок, сумка и λέων — зверь): полосатый, что известно по рисункам коренных австралийцев, и массивный (100–130 кг). В отличие от большинства плацентарных хищников, он разрывал добычу режущими предкоренными зубами, занимавшими четверть челюсти. Следы этих зубов найдены на костях ископаемых сумчатых. Но, притом, что «лев» не уступал в силе укуса смилодону, в строении его скелета наблюдается много странностей: передние конечности заметно длиннее задних, хвост, видимо усиленный, как у кенгуру, и в целом обликом он напоминает древолаза. (Впрочем, крупный хищник — леопард — тоже древолаз, хотя и не отличается столь экзотичной внешностью.) Примечательно, что в отсутствие специализированных плотоядных в Сахуле таковыми становились представители самых разных групп: сумчатый лев был родственником дипротодонтов, коал и вомбатов (рис. 37.4), а гипсипримнодонтиды являлись «озверевшими» кенгуру. Только появившиеся в олигоценовую эпоху тилациниды-дазиуриды были специализированными плотоядными, хотя и не очень большими. Самым же крупным хищником здесь оказался гигантский (до 6 м длиной и до 200 кг массой) родственник комодского варана — мегалания [Varanus (Megalania) priscus], тоже ядовитый.
