Прежде — в палеозойскую эру — их место занимали внешне несколько похожие брахиоподы (рис. 34.1а). Как и двустворки, брахиоподы питаются благодаря току воды, но создают тягу не мощные жабры и мускулистые трубки — сифоны, а мельчайшие реснички, расположенные вдоль щупалец, поддерживаемых подкововидной опорой — лофофором. Причем в отсутствие внешнего течения лофофор почти не работает, поэтому жить брахиоподам приходится на виду — на поверхности осадка, почти неподвижно и лишь слегка разворачивая раковину на своей ножке. А двустворки благодаря длинным сифонам могут скрываться от хищных глаз и клешней глубоко в осадке. Причем мезозойские виды научились, в отличие от палеозойских, проворно зарываться в ил или песок, буравя его мускулистой ногой. Даже те двустворки, что остались на поверхности, закрепляются эластичными органическими нитями — биссусом, по прочности на разрыв не уступающим кевлару, из которого делают тросы для альпинистов, или наглухо цементируются к твердой поверхности. Некоторые из них без труда, хотя и не слишком быстро, перемещаются с места на место: самые подвижные — гребешки; распространившиеся как раз в мезозойскую эру, хлопая створками, они способны даже проплыть до 10 м со скоростью 0,73 м/с (рис. 34.1б). Вдобавок быстрый рост двустворок сокращает возрастной период, в течение которого они особенно рискуют быть съеденными. Эти моллюски лучше брахиопод размножаются и меньше страдают от засыпания осадком, переворачивания и прочих невзгод. Благодаря всем этим новшествам бойкие двустворки быстро восстановились после позднепермского вымирания и заполнили пространство, где прежде обитали брахиоподы.
Это замещение привело к очень серьезным последствиям для всех морских обитателей, ведь процеживают воду двустворки в среднем от двух с половиной до четырех раз интенсивнее брахиопод (113–3155 мл/ч против 39–516 мл/ч). Причем с увеличением массы (а растут они быстрее) эта разница существенно сдвигается в пользу двустворок (до восьми раз), а крупные двустворки далеко не редкость по сравнению с большими брахиоподами (рис. 34.2е). Рост биомассы донных фильтраторов заметен по разности в мощности ракушняков: в брахиоподовом палеозое этот показатель в среднем составлял менее 0,2 м (и не более 0,65 м), а в двустворчатом кайнозое, когда обычными стали устрицы и гребешки, вырос до 0,5 м, и нередко стали появляться даже 10-метровые скопления ракушек. После перехода океана во власть моллюсков он стал заметно чище: они могут пропустить через себя весь объем океанической воды за полгода, а верхнюю, наиболее обитаемую 500-метровую толщу процедить всего за 20 дней. Может быть, темпы работ мезозойских двустворок и мшанок были несколько ниже, чем современных, но все равно прочим организмам пришлось приспосабливаться к голодным — олиготрофным — условиям.
Двустворки были не единственными «новыми» фильтраторами. В юрском периоде начался расцвет переживших позднепермское вымирание мшанок-тубулипорат (Tubuliporata, от лат. tubula — трубка и греч. πόρος — пора) — колониальных организмов с мельчайшими особями-зооидами. Хотя мшанки меньше похожи на брахиопод, чем те — на двустворок, их внутреннее строение такое же, как у других щупальцевых: рот каждого зооида окружен лофофором с ресничными щупальцами. У тубулипорат в отличие от палеозойских мшанок появились выводковые камеры, и созревшая личинка сразу по выходе могла закрепиться на грунте вместо того, чтобы подрастать, болтаясь в полной опасностей водной толще. Мшанки стали почковаться (размножаться бесполым путем) не только вдоль поверхности прикрепления колонии, но и перпендикулярно ей: так оказалось проще обрастать препятствия и нерасторопных соперников. Обызвествление крышек, прикрывавших зооиды, мешало паразитам пролезать внутрь колонии, а гибкое сочленение зооидов позволяло колонии гнуться под нагрузкой, не ломаясь. Гребнеротые мшанки (Ctenostomata, от греч. κτενός — гребень и στόμα — рот), пришедшие на смену тубулипоратам в позднемеловую эпоху, в дополнение обзавелись подвижными шипами для обороны от прожорливых голожаберных моллюсков. Гребенчатые фронтальные щитки (по ним эти мшанки и названы) надежно прикрыли поверхность зооидов. Принадлежащие к одной колонии зооиды образовывали сплошную зону облова так, что щупальца соседей почти не соприкасались, но синхронно действовали в едином темпе. Водный ток устремлялся к центру колонии, лишенному зооидов, где восходил вверх в виде сильной струи. Слаженная работа ускоряла фильтрацию, и пищи поступало больше. Щупальца у этих зооидов тоже были длиннее, чем у отдельных особей других мшанок. У автозооидов, за счет которых кормились прочие зооиды, рот открывался шире и выходящий поток не мешал входящему. В целом новшества гребнеротых мшанок оказались весомее, а обмен веществ — активнее. Их колонии развивались быстрее и подавляли рост колоний других мшанок. Пусть не в той же мере, как двустворки, но гребнеротые мшанки тоже приняли посильное участие в очищении океана.
Конечно, будь то сообщество кораллового рифа или плотное поселение двустворок, подобное устричной банке, оно нуждается в помощи животных, выедающих обрастателей и не дающих тому или иному виду сообщества заполонить все пространство исключительно своими особями. Однако этого недостаточно: «увлекшись», первичные консументы могут сглодать весь риф или банку до дна. Так бы, наверное, и происходило, если бы не существовал многоуровневый «контрольный аппарат» из хищников (костные и хрящевые рыбы). Например, в упомянутом эоценовом сообществе Итальянских Альп уже существовала подобная система: крупные суповые акулы, судя по содержимому желудка, целиком заглатывали хищников поменьше — барракуд. Такая многоступенчатая трофическая пирамида обладает высокой устойчивостью. Ведь если бы крупные хищники не следили за мелкими, те съели бы всех скусывателей и выедателей, риф покрылся бы обрастателями, в итоге фотосинтез и рост замедлились бы, деструкторы-разрушители снесли бы пирамиду до основания и «все нажитое непосильным трудом» сгинуло бы в одночасье. Неслучайно мезо-кайнозойский этап развития биосферы ознаменовался ростом разнообразия морских хищников (до 35 % всех видов против 15 % в палеозойскую эру) и появлением самых крупных и прожорливых созданий (рис. 34.2а, б).
Впервые на бурный рост разнообразия морских хищников на мезо-кайнозойском интервале земной истории обратил внимание в 1977 г. американский палеонтолог Герат Вермей, назвавший эту экологическую перестройку «мезозойской морской революцией». Он же отметил, что в это время особенно стала заметна роль дурофагов (от лат. durus — твердый, крепкий и греч. φάγος — обжора) — дробителей и взломщиков крепких известковых раковин. Заметный «всплеск преступности», запечатленный в следах нападения, произошел между среднетриасовой и позднемеловой эпохами (240–66 млн лет назад). Головоногие наутилоиды, которые еще в палеозойскую эру обзавелись обызвествленной клювовидной верхней челюстью-ринхолитом (греч. ρίν — нос и λίθος — камень) для пробивания раковин, в раннеюрскую эпоху начали использовать ее как режущий и колющий инструмент. Другие головоногие — аммониты — обрели обызвествленные челюсти, устроенные, как щипцы. Многие аммониты были вооружены теркой-радулой из нескольких зубных рядов, как у осьминогов. В триасовом периоде морские ящеры — покрытые панцирем толстые короткомордые плакодонты (Placodontia, от греч. πλακόεις — плоский и οδούς — зуб) с пластинами в челюстях и некоторые ихтиозавры (Ichthyosauria, от греч. ιχθύς — рыба и σαύρα — ящерица) с широкими зубами — плющили раковины. Тогда же на смену прежним рыбам-«щелкунчикам» пришли новые: скаты и акулы с зубами, слившимися в давящие пластинки, — гибодонтные (Hybodontiformes, от греч. ύβος — горб), распространившиеся в триасовом и меловом периодах, и гетеродонтные (Heterodontiformes, от греч. ετερος — разный) — в раннеюрскую эпоху. Омары и большие креветки с клешнями для взламывания раковин расплодились в триасовом периоде, крабы и раки-богомолы — в раннеюрскую эпоху. Новые семейства моллюскоядных возникли среди рыб, морских млекопитающих и прибрежных птиц в кайнозойскую эру.
