Так что зеленые водоросли получили над бурыми определенное преимущество, чем и воспользовались. Родство высших растений с зелеными водорослями трудно оспаривать. И те и другие получают и преобразуют солнечную энергию с помощью одного и того же набора зеленых пигментов (одинаковые разновидности хлорофиллов), и те и другие накапливают свои энергетические запасы в виде крахмала. Данные молекулярной биологии тоже показывают, что предками всех наземных растений стали именно зеленые водоросли, но какие именно, не вполне ясно до сих пор. Крупные многоклеточные ульвовые и харовые освоили пресноводные и земноводные условия и очень похожи на сосудистые растения, особенно харовые. Членистые талломы харовых с правильно расположенными листовидными ответвлениями очень напоминают стебли с листьями хвощей (одно время их считали близкими родственниками). Однако первые ископаемые харовые — а они, благодаря обызвествлению некоторых клеточных оболочек, сохраняются очень хорошо — известны лишь из девонских отложений, в то время как наземные растения, причем довольно разнообразные, встречаются уже в силурийских. К тому же у харовых нет правильного чередования полового и бесполого поколений, свойственного ульвовым. У последних сменяют друг друга многоклеточные пластинчатые гаметофит и спорофит, как у ранних сосудистых растений. (На гаметофите образуются гаметы — половые клетки с одинарным набором хромосом, т. е. гаплоидные; разнополые гаметы сливаются в зиготу, из которой развивается спорофит с двойным набором хромосом; спорофит производит бесполые споры, что сопровождается делением клеточных ядер, и новое поколение гаметофитов, прорастающее из таких спор, вновь оказывается гаплоидным.)
Несомненно, зеленые растения оказались на суше еще в ордовикском периоде (около 470 млн лет назад), о чем и свидетельствуют находки фрагментов жестких чехлов и многочисленных спор с плотными оболочками. Такие чехлы понадобились водорослям еще в эдиакарском периоде, чтобы противостоять выеданию. Они же помогли выйти на сушу, где без опоры не обойтись. Одновременно чехол предохранял растение от потери влаги. У позднеэдиакарских-раннекембрийских водорослей (550–530 млн лет) встречаются и другие необычные для водных обитателей органы: скрученные в тугую пружинку перфорированные ленты — кохлеатины (Cochleatina) до 70 мкм шириной и до 300 мкм в диаметре. Стоило такой пружинке высохнуть, и она должна была с треском раскрыться и разметать на несколько метров вокруг себя возможные споры, как это происходит у разных современных наземных растений и грибов. Значит, водоросли, несущие кохлеатины, если и не росли на суше, то возвышались над водой, и подобный способ воздушного расселения позднее мог использоваться настоящими обитателями суши. Споры, обернутые защитной, устойчивой к высыханию оболочкой, помогали внедриться в негостеприимное сухое пространство: они сохраняются в засушливое время, и с приходом влажного сезона растение возрождается к жизни. Не исключено, что растения осваивали сушу в два захода: сначала — относительно приспособленный к безводным условиям спорофит, а позднее — гаметофит с половыми клетками, нуждавшимися в водной среде для перемещения.
В конце силурийского периода (427–419 млн лет назад) на суше появились несомненные растения: риниофиты (Rhyniophyta; от шотландского местечка Райни и греч. φυτόν — растение), зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta; от греч. ζωστήρ — пояс и φύλλον — лист), тримерофиты (Trimerophyta; от греч. τρί-μέρος — трехчастный), плауны (они единственные дожили до наших дней; рис. 24.1) и несколько других менее многочисленных групп. Пока у этих низкорослых первопоселенцев не было ни корней, ни настоящих листьев. Был лишь тонкий, правильно ветвящийся побег (ось) с округлыми спорангиями. Собственно, и фотосинтезирующие клетки находились в побеге. Нижняя часть побега (ризомы) тоже многократно ветвилась и стелилась вдоль поверхности почвы или даже в водной среде. От ризомов отходили нитевидные одноклеточные (или однорядные многоклеточные) выросты — ризоиды, которые служили для закрепления на субстрате и поглощения воды и питательных элементов. Настоящей сосудистой ткани еще не было: только удлиненные веретеновидные проводящие клетки — трахеиды, расположенные вдоль оси побега и подводящие воду ко всем органам. (Есть подобие таких образований — гидроидные клетки — и у мхов с печеночниками.) Различались древние растения по расположению, форме и строению спорангиев — органов, где развивались споры, причем спорофит и гаметофит у них, видимо, были соразмерными, хотя и не похожими друг на друга. У зостерофиллофитов на побеге возникли эмергенцы — мелкие игловидные выросты, а у тримерофитов и плаунов — микрофиллы (буквально — «мелкие листочки»), куда из побега вел тонкий сосудик, жилка. Основанием микрофиллы плотно прилегали к побегу. Так растения начали увеличивать площадь фотосинтезирующих органов. Появилось у них еще одно важное приобретение — устьица. Сквозь эту систему замыкающих клеток, расположенных на побегах, микрофиллах и спорангиях, углекислый газ и кислород проникали внутрь, под чехол, а вода испарялась. Устьица и водопроводящие клетки позволяли растениям окончательно освоиться на суше, поскольку испарение стало той силой, которое втягивало воду из почвы, где сидели ризомы, и тащило до самых замыкающих клеток.
Растения распространились по огромному континенту — Лавруссии, образовавшемуся после закрытия океана Япет и коллизии Лаврентии и Балтии. Лавруссия находилась в Северном полушарии, и на ее шельфе как раз накапливался древний красный песчаник. Южный континент Гондвану в конце силурийского периода облюбовали плауны, а самый северный материк — Ангарида (прежняя Сибирь и «пристыковавшиеся» к ней монгольские и казахстанские микроконтиненты) — из-за своего приполярного положения, видимо, еще не зазеленел. Обитали древние наземные растения в сырых, насыщенных влагой низинах и почти отмирали в засуху. В сухие сезоны современный плаун сворачивается, словно еж, припрятав внутри клубка зерна хлорофилла. Так он был способен «проспать» лет 15. Возможно, подобным образом выживали и растительные первопроходцы суши. Их побеги еще не стали надежной опорой, и растеньица поддерживали друг дружку, собираясь в плотные пучки, полупогруженные в воду.
В основном все силурийские и раннедевонские растения не превышали в высоту 0,1 м, лишь немногие дорастали до 2 м. В середине девонского периода «стартовала гонка за солнцем»: чтобы опередить соседей, не остаться в тени и не зачахнуть, растениям пришлось тянуться вверх. Но, чтобы подняться выше, нужно было обеспечить себе опору и овладеть гидравликой — наукой, изучающей законы движения и равновесия жидкостей. Согласно ее правилам, для водопровода лучше всего подходят цилиндрические трубы. Если у первых наземных растений роль проводящих сосудов играли отдельные веретеновидные трахеиды (1–4 мм длиной) с усиленными, но эластичными стенками, то к концу девонского периода у некоторых деревьев проводящие пучки уже состояли из трахеид на порядок длиннее (30–40 мм) и несколько шире. Еще сильнее увеличился диаметр трахеид у каменноугольных древовидных плаунов и семенных папоротников. А чем больше радиус трубы, тем выше ее проводимость и скорость текущего в ней потока: увеличение диаметра всего в два раза повышает проводимость трубки в 16 раз. Проводимость всей ткани зависит от числа отдельных трубок-сосудов. Однако труба большого диаметра должна выдерживать сильное давление, поэтому для укрепления ее стенок требуется пропитка, в качестве которой растения стали использовать лигнин (лат. lignum — древесина). Этот нерегулярный полимер формируется у наземных растений на основе довольно распространенного продукта обмена веществ — фенилпропанового радикала (С3-С6). В составе спорополленина тот же компонент защищает ткани от ультрафиолетового излучения наиболее опасного коротковолнового спектра. Оказалось, что это вещество пригодно и для укрепления (одеревенения) клеточных оболочек. Благодаря одеревенению и получилась водопроводящая ткань — ксилема. Попутно лигнин превратился в мощное препятствие для патогенных грибов и растительноядных животных, а также в накопитель углерода — 30 % всей современной растительной биомассы приходится на это вещество. Без укрепленных трубок-капилляров поднять самотеком воду на 10-метровую высоту растениям не удалось бы. Чтобы такая махина не падала от малейшего дуновения ветра, необходимо было «заякориться» в почве — пустить корни. Возраст древнейших ископаемых корней — 411 млн лет, известны они у раннедевонских плаунов. Лигнин появился позднее: раннедевонские растения, судя по их изотопной подписи углерода и вещественному анализу оболочек проводящих клеток, этот полимер для укрепления тканей еще не использовали.
