Что касается клетки-хозяина — той, которая гостеприимно предоставила кров альфа-протео- и цианобактериям, — то ею могла послужить асгардархея. Эта группа архей, представители которой носят имена древнескандинавских богов (а вся группа — имя их святилища), наиболее близка к эукариотам по молекулярным данным и обладает множеством генов, отсутствующих у всех прочих прокариот, но характерных для эукариот. Например, у них есть гены, кодирующие белки для построения цитоскелета, передачи химических сигналов, образования и перемещения вакуолей внутри клетки. По характеру обмена веществ и строению клеточной мембраны асгардархеи тоже близки к эукариотам. (Впрочем, мнения о конкретных участниках и порядке событий симбиогенеза очень разнятся.)
Началу Великого кислородного события предшествовало еще одно важное явление — формирование в палеопротерозое (2,415 млрд лет назад) в Каапваале богатейшего марганцевого месторождения, где содержание Mn достигает 4 ×103 млрд кг. (Марганцевые руды этого времени разведаны также на Индостанском и Западно-Африканском щитах.) Марганец здесь связан с карбонатом — кутнoгоритом [(CaMn2+0.7Mg0.3)CO3)2]. Кутногорит образовался в результате диагенетического восстановления окисла марганца — браунита [Mn3+6Mn2+(SiO4)O8]. Все же литологические и изотопные особенности марганцевой руды указывают на то, что сами первичные окислы кристаллизовались в бескислородной среде! Сильные окислители — свободный кислород, перекись водорода или иные перекиси — тогда просто не существовали. Значит, роль окислителя сыграло что-то другое. Это «что-то» существует до сих пор в виде водоокисляющего комплекса фотосистемы II. В данном комплексе четыре атома Mn, связанных через кислородный мостик с одним атомом Са, являются переносчиками электронов и под действием света способны окислить две молекулы воды до кислорода. Получается, что важнейший комплекс фотосистемы II, который, собственно, обеспечивает пополнение атмосферы кислородом, сформировался еще у анаэробных предшественников цианобактерий, которые и положили начало кислородной революции. Учитывая насыщенность архейского и палеопротерозойского океана ионами Mn2+, которые относительно легко расстаются с электронами, использовать такой ресурс было можно и нужно.
С появлением свободного кислорода возникли новые группы прокариот, полагавшиеся на кислород как на главный источник энергии, и анаэробным старожилам пришлось потесниться. В конечном счете возросло разнообразие сообществ, что, например, выражается в появлении 2,25–2,05 млрд лет назад множества новых форм строматолитов (рис. 4.1л). Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом не позднее 1,8 млрд лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки эукариот. С этого же — палеопротерозойского — времени начинают встречаться ископаемые остатки, в которых узнаются сложные организмы — эукариоты. 1,8–1,65 млрд лет назад возникли одноклеточные зеленые водоросли, известные как акритархи. 1,56 млрд лет назад уже существовали крупные (до 30 см длиной и 8 см шириной) многоклеточные водоросли с хорошо выраженным листовидным талломом (слоевищем), 1,2 млрд лет назад — красные водоросли, мало отличимые от современных колониальных бангиевых: длинные цепочки из радиально и поперечно делящихся клеток, окруженных общей внешней оболочкой. 850–650 млн лет назад настало время многоклеточных зеленых водорослей с сифонокладальным талломом (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновых желто-зеленых (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Все это очень разные группы: зеленые и красные водоросли, как уже сказано, принадлежат к архепластидам, желто-зеленые относятся к страменопилам (Stramenopiles) — другой главной ветви эукариот, представители которой имеют жгутик сложного строения и митохондрии с трубчатыми выступами стенки — кристами; форма крист и подсказала их общее название (от лат. stramentum — соломка, или трубочка, и pilus — волос).
В основном такие органические остатки представляют собой устойчивые к разложению клеточные оболочки, усиленные пигментом. (Пигмент был необходим древним планктонным и мелководным водорослям, чтобы обезопасить себя от ближнего ультрафиолетового и видимого света; более коротковолновое излучение уже экранировалось озоном и кислородом.) Многие из этих находок далеко не единичны: например, сатка (Satka), получившая имя уральского городка, тимофеевия (Timofeevia), названная в честь известного исследователя древнейших организмов геолога Бориса Васильевича Тимофеева, и якутиянема (Jacutianema), впервые обнаруженная в Якутии, теперь известны на Шпицбергене, в Австралии, Канаде, Индии и Китае — везде, где имеются сходные морские отложения. Видимо, удачные эволюционные новшества распространялись очень быстро.
Если некоторые из перечисленных групп имеют достаточно выразительную морфологию, позволяющую определить их принадлежность, с акритархами все было очень непросто. Открытые в 1830-е гг. в нижнепалеозойских отложениях, они долгое время считались организмами неясной природы (отсюда и название: от греч. α-κρϊτος — неопределенный и άρχή — начало). Причем известно их было не так уж много. Лишь столетие спустя, когда Б. В. Тимофеев нашел способ извлекать многочисленные органические оболочки акритарх из аргиллитов и алевролитов с помощью смеси сильных кислот, эти ископаемые превратились в наиболее важные индикаторы возраста докембрийских отложений и обстановки, в которой они формировались. Было понятно, что эти миниатюрные сморщенные диски (не более 0,8 мм в диаметре) когда-то были шариками, плавающими в водной толще, — фитопланктоном. Но только новейшие методы микроскопии и анализ состава вещества позволили отчасти раскрыть загадку их принадлежности. Шарики оказались упакованы в очень устойчивую (к воздействию кислот) трехслойную клеточную оболочку, в составе которой выявлены полиароматические и разветвленные алифатические углеводороды, адсорбционные спектры которых ближе всего к альгенанам зеленых водорослей. Похоже, что у акритарх чередовались половое и бесполое поколения. От представителей последнего сохранились гладкие, легко распадавшиеся оболочки цист, покоившихся на дне. Каждая циста, вероятно, содержала зиготу, образовавшуюся при слиянии половых клеток. У цист хорошо выражен пилом — щель разверзания, через которую зооспоры или автоспоры — результат деления зиготы — когда-то покинули цисту. Размножавшиеся половым путем (на что опять же указывает наличие пилома), но нередко и делением, особи имели сложные оболочки с многочисленными оторочками, шипами или выростами, видимо удерживавшими слизь. Все эти поверхностные структуры повышали плавучесть. Внутри такой оболочки и находилась циста.
Именно акритархи преобладали среди протерозойских планктонных эукариот как по числу видов, так и по количеству экземпляров, и впоследствии изобиловали в палеозойских морях наряду с празинофитовыми (такими, как Tasmanites). Празинофитовые отличаются от акритарх по характерным пористым органическим оболочкам. Менее распространенными планктонными зелеными водорослями были одноклеточные существа с ажурными, сетчатыми, округлыми фосфатными скелетиками (Characodictyon и другие, 15–50 мкм в диаметре). Ныне подобные фосфатные чешуйки тоже есть только у празинофитовых. Пока такие скелетики известны лишь из относительно глубоководных отложений (группа Фифтинмайл), сформировавшихся 800–700 млн лет назад на границе нынешней Аляски и Канады.
