Смена функций относится к числу существенных принципов эволюции функций. Почка костистых рыб является не только экскреторным, но и кроветворным органом, у высших позвоночных она теряет функцию кроветворения, но становится органом, участвующим в регуляции кроветворения.
Принцип субституции органа или его функций может быть в случае почки проиллюстрирован рядом примеров. У рыб в выделении, кроме почки, важное значение имеют жабры; солевые железы несут основную нагрузку в гипоосмотической регуляции в орган из эласмобранхий, морских рептилий и птиц. Экскрецию солей для опреснения обеспечивают солевые железы разного происхождения, только у млекопитающих основным органом в системе осморегуляции становятся почки.
Олигомеризация органов и полимеризация функциональных единиц имеют значение для повышения роли почки как важнейшего гомеостатического органа. Метамерно расположенные многочисленные метанефридии сменяются на парные выделительные органы у моллюсков, ракообразных, позвоночных. В то же время в едином органе, например в почке, имеются многочисленные функциональные единицы – нефроны. Для эффективности выполнения осморегулирующей и волюморегулирующей функций почки имеет значение участие не только многочисленных, но и дифференцированных групп нефронов, относящихся к разным популяциям.
Выше шла речь о принципах эволюции функций, характеризующих прогрессивную эволюцию почки; это касается таких сторон ее развития, как мультифункциональность, интенсификация деятельности и т. п. Но процесс развития может сопровождаться регрессом функций, во всяком случае ряда функций. Примерами регресса функций может служить потеря способности к образованию гипоосмотической мочи у морских костистых рыб, редукция гломерулярного аппарата и клубочковой фильтрации у некоторых видов морских костистых рыб, рептилий, адаптирующихся к жизни в засушливых районах.
Необратимость регрессивной эволюции почки может быть проиллюстрирована на примере водяных полевок, утративших способность к значительному осмотическому концентрированию мочи, а вместе с тем и способность обеспечивать осморегуляцию при дефиците воды. Миграция в морскую воду морских костистых рыб привела к необратимым изменениям в ряде систем, в том числе и в почке, что лишает их возможности к гиперосмотической регуляции. При анадромной миграции у лососей (горбуша) уже через несколько десятков минут после захода в реку из моря исключается возможность возврата в море из-за функционального переключения системы осморегуляции и необратимого регресса системы гипоосмотической регуляции.
Эволюция функций слова
Развитие языка связано с возрастанием количества морфем в слове и за счет этого уменьшения количества слов. Имеющиеся ранее морфемы используются для образования новых слов в современном языке – это архи-, анти-, поли- (и т. п.). Возникают группы слов по принципу надстройки: сочинительные – bread and butter, подчинительные – fresh milk, конструкции – I saw him coming. В индоевропейском праязыке слова в предложении не управляли друг другом, а примыкали друг к другу, то есть были как бы сами по себе. Далее слова стали объединяться в группы, так что форма одного слова начинает задавать форму другого слова [Groot, 1957; Hawkins, 1983], но это еще не предложение. Смена функций проявляется в том, что местоимения начинают выступать в роли союзов. Наблюдается олигомеризация – объединение когнитивно разных явлений в одну новую языковую единицу. Дифференциация функций слов видна в том, что конкретные значения выделяются из более аморфных; происходит разделение когнитивных и грамматических ролей – выделение субъекта и объекта, агенса и патиенса и т. д. Очень важной чертой эволюции этого уровня языка является стремление к упорядочению, к фиксированному месту слов в предложении и конструкциях. Увеличение мультифункциональности проявляется в возникновении разных, иногда очень различающихся значений одного и того же слова. Регресс функций, в том числе и необратимый, виден по отмиранию, выпадению слов или отдельных значений слов (архаизмы). Можно говорить о валентности, то есть сочетаемости слов друг с другом, различной для разных языков и универсальной.
Эволюция процедур
Первоначально процедура в BASIC была задумана просто как часть программы, к которой возможно многократное обращение (GOSUB…RETURN), в процессе эволюции языка функции процедуры сильно расширились: появилась локализация переменных и меток, процедура стала таким же универсальным мультифункциональным средством программирования, каким она изначально задумана в таком языке, как PASCAL, который появился значительно позднее первых версий BASIC.
Интенсификация процедур заключается в появлении возможности их предварительной трансляции на язык ассемблера. Эффект надстройки проявляется в возможности вызова одних процедур из тела других, а также применения рекурсивных процедур. Оказывается возможным построение иерархических систем любой сложности.
По отношению к процедурам принцип олигомеризации органов можно интерпретировать как воплощение основных идей «структурного программирования» Вирта [Дал, Дейкстра, Хоор, 1975] с полным отказом от оператора GOTO. В последних версиях BASIC эти идеи в значительной мере осуществлены, хотя классическим языком структурного программирования является, несомненно, язык PASCAL.
На уровне процедур смена функций происходит очень легко. Например, процедура решения системы дифференциальных уравнений методом Рунге – Кутта может с одинаковым успехом применяться для решения модели экологической системы или задачи теплопроводности в твердом теле. На этом принципе основано создание всех систем математического обеспечения ЭВМ.
Замещение одной процедуры другой в процессе эволюции языка (даже, вернее, не столько языка, сколько системы математического обеспечения) можно показать на примере процедуры поиска экстремума многомерной функции. Эти процедуры эволюционировали от процедур сплошного перебора до градиентных методов или методов случайного поиска и их сочетаний. Процедуры разные, а выполняют одну и ту же функцию.
Процедуры устаревают, и ими перестают пользоваться. Например, так произошло с почти забытым в настоящее время линейным программированием, которым увлекались в 1960-е годы. Процедуры печатания таблиц отмерли из-за развития средств псевдографики. Называть этот процесс регрессом не совсем корректно, но явление исчезновения одних приемов и средств программирования и возникновения новых несомненно.
* * *
Эволюция системы водно-солевого равновесия
Эта система определяет стабильность ряда физико-химических констант в организме у животных и человека. К ним относится объем жидкости тела, их осмотическое давление, рН, соотношение между ионами и концентрация каждого из них. Исследование живых существ, относящихся к различным типам первично- и вторичноротых, разным классам позвоночных, находящихся на разных этапах постнатального развития, свидетельствует о возможности признать значимыми следующие принципы эволюции функций системы:
