Мангобей Cercocebus
Первые мартышки, судя по Nanopithecus browni (4,2 млн л. н.), были очень мелкими, даже карликовыми. В позднем миоцене разошлись линии макак Macaca, разбежавшихся по Евразии, и павианов, освоивших Африку южнее Сахары.
Древнейший род павианов Parapapio возник в Восточной Африке (хотя максимального разнообразия достиг позже в Южной, куда первые представители проникли 4–4,5 млн л. н.) и стал предковым для других павиановых – Papio, Mandrillus, Lophocebus, Cercocebus и Theropithecus. Самый древний вид P. lothagamensis – от 6,57–7,9 до 5,5–6,24 млн л. н. – был не только самым примитивным (примитивнее макак, а по некоторым признакам даже напоминал викториапитека), но и самым мелким, со временем же размеры постоянно росли. Спустя один-два миллиона лет появился Pliopapio alemui (5,8–4,2 млн л. н.), он, предположительно, явился предком для группы Papio, Lophocebus и Theropithecus.
Образ жизни ранних павианов известен очень плохо, но по крайней мере внешне они уже были похожи на современных. Павианы и вообще мартышкообразные освоили землю раньше и успешнее, чем австралопитеки. Но это же сыграло решающую роль в дальнейшем: как обычно бывает в эволюции, кто первый занимает экологическую нишу, тот остаётся в ней до последнего, минимально меняя строение и поведение. Павианы слишком хорошо приспособились к жизни в зарослях и остаются в них и поныне, оставаясь примерно на том же уровне развития, что и их плиоценовые предки. Австралопитеки же сначала чересчур долго раскачивались, по тому же самому принципу сохраняя верность предыдущей лесной экологической нише, зато, когда позже изменения климата их таки припекли (в буквальном смысле – солнышком в открытой саванне), им пришлось резко эволюционировать, обгоняя конкурентов-павианов. Так и движется эволюция, играя в смертельную чехарду: кто перепрыгнул прежнего чемпиона – тот и молодец, а непрыткие падают в недра палеонтологической летописи. Кстати, значит ли это, что на следующем эволюционном этапе кто-то, ныне очень примитивный, обскачет людей?..
Карликовая гималайская свинья Sus (Porcula) salvanius
Спускаться на землю обезьянам мешали конкуренты и хищники. В первые ряды конкурентов выдвигаются свиньи – благо, за предыдущие миллионы лет они подготовили отличный плацдарм в виде адаптаций к жизни в густых зарослях. В экологической нише очень мелких пекариподобных свинок освоились Cainochoerus (живший как в Восточной, так и в Южной Африке около 5 млн л. н. и изначально описанный именно как пекари Pecarichoerus, но ныне включаемый в Cainochoerinae). Впрочем, кайнохерусы в Африке не задержались, будучи вытеснены антилопами дикдиками.
Любопытное о хрюшках…
Из современных зверей на кайнохерусов больше всего похожи карликовые гималайские свиньи Sus (Porcula) salvanius. Эти милые хрюшки – и кайнохерусы, и карликовые свиньи – столь грацильны, а их клыки столь крошечны, что ни на верхней, ни на нижней челюстях нет заклыковых диастем. На мордах карликовых свиней нет никаких намёков на бугры и бородавки.
Гораздо успешнее оказались тетраконодонтины. Уже знакомый нам род Nyanzachoerus известен из Северной и Восточной Африки, а также из Чада в виде примитивного вида N. devauxi и похожего угандийского N. waylandi. У последнего наметился прогресс: премоляры, хотя тоже были большими, но чуток всё же уменьшились, а третьи нижние моляры удлинились.
Чуть позже N. devauxi на тех же территориях сменил N. syrticus – весьма колоритное создание с резко выступающими в стороны скулами и парными гребнями поверх морды. Этот зверь при сохранении в целом свиной диеты ступил по скользкую дорожку падальщичества: его третьи и четвёртые премоляры удивительно похожи на те же зубы пятнистой гиены, тело нижней челюсти очень высокое и массивное, приспособленное к повышенным вертикальным нагрузкам, морда в передней части сужена, даром что клыки были короткими, – а трупоеду длинные и не нужны. Ноги этой нестандартной хавроньи были приспособлены к быстрому бегу по открытой местности – в открывшихся просторах зевать не приходилось. Размером ньянзахерус был с современную лесную свинью – а та может весить больше 200 кг, при том что потомки ньянзахеруса ещё заметно подросли.
Собственно, потомки не заставили себя долго ждать – ими стали Notochoerus. В последовательном ряду видов этого рода премоляры уменьшались, коронки зубов становились выше (гипсодонтнее), что явно отражает питание сухой травой, рыло расширялось, а размеры тела увеличивались, причём половой диморфизм усиливался, что намекает на недобрый характер. Гипертрофируется характерная черта африканских свиней – разрастания на скулах. Самый примитивный нотохерус – Notochoerus jaegeri, известный от самого севера до самого юга Африки 4,3–3,99 млн л. н., был в этом отношении едва ли не рекордсменом – его скулы раздавались в стороны, как крылья планера. Усиление травоядности, видимо, происходило из-за усилившейся конкуренции с расплодившимися гиенами.
В плиоцене в Африку прибыли настоящие свиньи Suinae: первая миграция была представлена линией Kolpochoerus – Potamochoerus. Kolpochoerus пришли, видимо, из Аравии. Они отличались разворотом скуловых дуг вбок и вниз, узкой спереди нижней челюстью с мощным боковым выступанием впереди от третьего нижнего премоляра. Самый мелкий и примитивный Kolpochoerus deheinzelini (5,5–3,8 млн л. н.) имел сравнительно большие премоляры и бугристые (бунодонтные) моляры с низкой коронкой – идеальное сочетание для питания корнями, клубнями и упавшими фруктами. 4,3 млн л. н. его сменил Potamochoerus afarensis, который, впрочем, по полной развернулся уже в следующую эпоху.
В конце миоцена в Африке вымирают антракотерии Anthracotheriidae, одним из последних представителей которых был Libycosaurus – вид L. petrocchii найден в одном местонахождении с сахелянтропом. Эти родственники и, возможно, предки бегемотов долгое время не могли определиться – жить им на суше или в воде. Антракотерии, судя по пропорциям и форме зубов, блаженствовали в густых зарослях около воды, занимая в Африке экологическую нишу тапиров. Неспроста по строению и ног, и зубов антракотерии похожи и на свиней, и на бегемотов одновременно. Всё же осушение климата поставило вопрос ребром: более сухие места заняли хрюшки, а в реках и озёрах поселились гиппопотамы. Колеблющиеся же заняли своё место в палеонтологических коллекциях.
Из прочих копытных принципиально расселение лошадей: 6,5 млн л. н. в Сахаби обнаруживается гиппарион Cremohipparion aff. matthewi, в Эфиопии и Кении Eurygnathohippus. Какие-то гиппарионы жили и в Чаде – они известны из того же местонахождения Торос-Меналла, что и сахелянтроп. Их экспансия явно отражает прогрессирующую саваннизацию.
