Таким образом, организмы, размножающиеся половым путем через процесс мейоза, имеют два важных отличительных признака. Во-первых, дети наследуют родительские гены и хромосомы в разных комбинациях. Во-вторых, такие организмы проходят в своем развитии как диплоидное, так и гаплоидное состояние.
Преимущество смешивания родительских хромосом объяснить легко. При слиянии двух гаплоидных клеток с образованием нового организма две копии каждого гена происходят от разных родителей с разным генетическим багажом и жизненной историей. Это снижает вероятность генетических нарушений или мутаций в обеих копиях каждого гена. Рекомбинация делает процесс «раздачи» генов достаточно случайным, как перетасовка колоды позволяет всем игрокам получить более или менее равноценный набор карт. Любая мутация того или иного гена у одного из родителей практически наверняка будет скомпенсирована нормальной копией гена другого родителя. Но если в результате маловероятного стечения обстоятельств потомство наследует две поврежденные копии одного и того же гена, оно уничтожается естественным отбором, избавляя популяцию от гибельных мутаций тем же путем, что и у бактерий. Таким образом, на уровне отдельных особей половое размножение является более эффективным способом сохранения целостности генетического материала при значительно более низком уровне смертности, чем бинарное деление.
Плюсы цикла между диплоидным и гаплоидным состоянием объяснить сложнее. Преимущества диплоидного состояния понятны. Диплоидная клетка с двумя эквивалентными наборами хромосом аналогична устойчивым к стрессу бактериям, накапливающим множество идентичных хромосом. Это компромиссное решение между дорогостоящим процессом создания множества одинаковых хромосом и опасностью обладания единственной копией каждого гена. Наличие двух эквивалентных хромосом позволяет исправить ошибки или восстановить разрывы в одной хромосоме, используя вторую хромосому в качестве матрицы. Однако преимущества гаплоидного состояния непонятны. Это состояние опасно, и его можно избежать, осуществляя цикл между диплоидным и тетраплоидным состояниями (с четырьмя хромосомами), которые гораздо менее опасны. Еще более странным кажется то, что гаплоидное состояние не так уж редко встречается в природе и присуще не только половым клеткам. Например, самцы многих видов перепончатокрылых насекомых, включая ос, пчел и муравьев, являются полностью гаплоидными — они развиваются из неоплодотворенных яиц. Напротив, все самки появляются из оплодотворенных яиц и являются диплоидными. И это не случайно. В определенных условиях гаплоидное строение мужских клеток поддерживается на поведенческом уровне. Например, у медоносных пчел 8% новорожденных самцов имеют диплоидное строение ядра, а остальные — гаплоидное. В экстремальных ситуациях за шесть часов рабочие пчелы находят и поедают всех диплоидных особей.
Почему это так? Точного ответа у нас нет, но специалист в области информатики Вирт Этмар, глубоко интересующийся вопросами экологии и поведения животных, в статье в журнале Animal Behaviour в 1991 г. высказал интересную гипотезу. Странно, что его идею не восприняли молекулярные биологи; возможно, мало кто из них читает этот журнал. Этмар считает, что гаплоидные самцы служат в качестве «вспомогательного фильтра генетических дефектов», поскольку позволяют естественному отбору выявить латентные генетические дефекты. Другими словами, поскольку генетические ошибки в гаплоидном организме скрыть невозможно, здоровые гаплоидные самцы обязательно имеют практически идеальный набор генов. В этом смысле гаплоидные самцы представляют собой вариант гаплоидных сперматозоидов. Но зачем природа создает целое гаплоидное животное? Ведь сперматозоиды произвести гораздо проще — в 1 мл спермы их содержится 100 млн.
По мнению Этмара, ответ кроется в различии между «генами домашнего хозяйства» и «генами роскоши». «Гены домашнего хозяйства» отвечают за основные метаболические функции клетки и активны практически во всех клетках, включая сперматозоиды. Напротив, «гены роскоши» кодируют специализированные белки, которые синтезируются лишь в определенных клетках, например гемоглобин в эритроцитах млекопитающих. Дефект гемоглобина в гаплоидном организме, безусловно, был бы выявлен сразу (и такие болезни, как серповидно-клеточная анемия, оказались бы немедленно устранены), но он никак не проявляется в гаплоидных сперматозоидах, в которых гемоглобина нет. Кстати, Этмар также замечает, что мужчины гаплоидны по Х- и Y-хромосомам, тогда как женщины диплоидны по Х-хромосоме. Поскольку только мужчины страдают от генетических дефектов, связанных с мутациями генов на Y- или на Х-хромосоме, таких как гемофилия или дальтонизм, возможно, умеренная форма гаплоидии у человека тоже помогает очищению зародышевой линии (наследуемой ДНК в половых клетках). Этмар утверждает, что эта умеренная форма гаплоидии у большинства видов дополняется эволюцией агрессивного мужского поведения и высоким уровнем смертности, так что только здоровые доминантные самцы выживают и оплодотворяют самок.
Предположим, гаплоидные самцы действительно нужны для выявления дефектов. Это объясняет некоторые странные экспериментальные данные, которые легли в основу некогда популярной теории старения — теории «соматических мутаций» (от слова «сома», означающего «тело»). В соответствии с этой теорией старение связано с накоплением спонтанных мутаций в соматической ДНК за время жизни животного, как рак, который тоже является результатом накопления спонтанных мутаций. Эту теорию легко проверить. Если старение действительно вызывается спонтанными мутациями и наличие двух копий одного и того же гена маскирует повреждения в одной из копий, тогда гаплоидные животные должны стареть быстрее диплоидных. Более того, облучение должно ускорять старение гаплоидных самцов быстрее, чем диплоидных самок, поскольку функционирование гаплоидного организма может быть нарушено в результате единственной мутации. Экспериментальная проверка показала, что это не так. Продолжительность жизни гаплоидных самцов и диплоидных самок примерно одинаковая. И хотя очень высокие дозы облучения убивают самцов ос быстрее, чем самок (чего и следовало ожидать в экстремальной ситуации, совсем не отражающей нормальный процесс старения), низкие дозы никак не влияют на скорость старения.
Эти результаты не подтверждают идею о том, что старение является результатом накопления соматических мутаций. Очевидно, старение ос нельзя объяснить исключительно спонтанными мутациями. В рамках эволюционной теории такой результат вполне предсказуем. Если функция гаплоидных самцов заключается в устранении дефектов в зародышевых клетках, здоровые самцы должны быть достаточно сильными, чтобы дожить до момента передачи своей практически идеальной ДНК следующему поколению. Это означает, что скорость спонтанных мутаций в их ДНК не может быть очень высокой, иначе они не успеют передать свою ДНК. В целом дальнейшие исследования подтвердили, что скорость спонтанных мутаций не настолько высока, чтобы вызвать старение большинства организмов (хотя, безусловно, мутации вносят вклад в процесс старения).
Половое размножение позволяет устранить дефекты в зародышевых клетках за счет рекомбинации ДНК из разных источников, а также за счет того, что предоставляет для действия естественного отбора не всю популяцию в целом, а лишь ее часть — гаплоидные половые клетки. В мужской сперме, выделяющейся при одной эякуляции, содержится несколько сотен миллионов сперматозоидов, которые участвуют в жесточайшей конкуренции за оплодотворение яйцеклетки. До яйцеклетки добирается лишь пара тысяч сперматозоидов, а 99,9999% погибают по дороге: это естественный отбор, сравнимый с естественным отбором у бактерий, и проявление принципа избыточности. Чтобы поддерживать здоровой линию зародышевых клеток, на суд естественного отбора отдается избыточная часть популяции, из которой только лучшие экземпляры могут становиться частью зародышевой линии. Видимо, неприятное ощущение ненужности, знакомое многим мужчинам, имеет очень глубокие корни. Но это не все. Принцип избыточности лежит в основе разделения клеток на соматические и клетки зародышевой линии.
