Определить пределы возможностей полета насекомых достаточно сложно. В нескольких экспериментах 1940-х гг. насекомых привязывали за ниточку, прикрепляли к их телу малюсенькие грузики, сокращали концентрацию кислорода в воздухе и заменяли азот легкими смесями гелия. Все эти эксперименты показали удивительно широкий предел возможностей насекомых. Некоторые из них могут летать даже в среде гелия с содержанием кислорода всего 5%. В большинстве экспериментов насекомые не получали никакого преимущества от увеличения концентрации кислорода до 35%. Общий вывод был таков, что летательная способность насекомых не ограничена диффузией кислорода в трахеях, так что кислород не может быть стимулом увеличения размера тела. Так до сих пор считают многие энтомологи, но постепенно ситуация меняется.
Высокая эффективность системы трахей объясняется тем, что кислород находится в газовой фазе, где быстро диффундирует, и поступает в водную фазу только в самый последний момент — уже в летательных мышцах. В результате скорость доставки кислорода по трахеям обычно превосходит скорость его расходования в тканях. Единственный неэффективный элемент системы — слепые окончания трахей, которые разветвляются на тонкие трубочки примерно так же, как наши бронхи разветвляются на бронхиолы. Как мы начинаем задыхаться, если не можем вдохнуть, так и дыхание насекомых лимитируется диффузией газов в слепых окончаниях трахей. Большинство насекомых, как и мы с вами, решают эту проблему путем более активной вентиляции трахеи.
У насекомых есть два способа вентиляции: механические сокращения брюшка и коллективная вентиляция. Наиболее «современные» насекомые, такие как осы, пчелы и домашние мухи, выполняют ритмичные сокращения брюшка, проталкивая воздух через трахею. Скорость сокращений зависит от доступности кислорода. Например, если пчел поместить в среду с низким содержанием кислорода, скорость метаболизма останется прежней (при полете они использует такое же количество кислорода), но потеря воды за счет испарения усилится на 40%. Это означает, что пчелы восполняют недостаток кислорода за счет очень интенсивных сокращений брюшка, повышая скорость вентиляции трахеи и, следовательно, скорость испарения. Процесс этот весьма эффективен и позволяет большинству насекомых спокойно переносить изменения внешних условий.
Стрекозы, саранча и некоторые жуки используют более примитивный способ вентиляции. Когда они машут крыльями, они как бы создают сквозняк. Они способны усилить поток воздуха в трахее путем повышения частоты или амплитуды биений крыльями. Тут, конечно, есть определенная трудность: чтобы махать крыльями, нужна энергия, и чем сильнее насекомое машет крыльями, тем больше энергии оно расходует. По сравнению с этим способом вентиляции сокращения брюшка требуют меньше энергии. Для получения энергии нужен кислород, а доступность кислорода повышается при активизации движений, для которых нужен дополнительный кислород. Поэтому такие насекомые действительно могут быть чувствительными к изменениям уровня кислорода в воздухе.
Теоретически повышение содержания кислорода в воздухе позволяет стрекозам реже махать крыльями или увеличить размер тела при такой же интенсивности маховых движений. Джон Харрисон из Университета Аризоны и Джон Лайтон из Университета Юты решили проверить эту гипотезу и описали свои выводы в статье, опубликованной в 1998 г. в Jоurnаl of Ехperimеntаl Biology. Они получили серьезные доказательства того, что полет стрекозы зависит от содержания кислорода в воздухе. Они измеряли выделение углекислого газа, потребление кислорода и температуру тела стрекоз, которые свободно летали в герметичных камерах. Повышение содержания кислорода в камере от 21 до 30 или даже 50% приводило к повышению скорости метаболизма. Это означает, что в современной атмосфере полет стрекозы ограничен недостатком кислорода. Если стрекозы лучше летают в среде с высоким содержанием кислорода, то крупные стрекозы, которые сегодня совсем не смогли бы подняться в воздух, возможно, могли летать в обогащенной кислородом атмосфере каменноугольного периода
[31]. По-видимому, стрекоза из Болсоувера могла летать, охотиться и жить только в атмосфере с высоким содержанием кислорода.
Стрекозы — не единственные гиганты каменноугольного периода, появились и другие существа невероятного размера: поденки с размахом крыльев до полуметра, многоножки метровой длины и гигантская паукообразная мегарахна
[32] с ногами до 50 см, которая испугала бы даже Индиану Джонса. Длина тела страшных скорпионов достигала метра, тогда как самый крупный из их современных родственников не дотягивает и до 20 см. Среди наземных позвоночных встречались гигантские земноводные, достигавшие 5 м в длину. Самый крупный отпечаток лапы такого существа обнаружен в Хоувике (Англия): 18 см в длину и 14 см в ширину. Среди растений тоже были гиганты: папоротники напоминали деревья, а огромные плауны поднимались в высоту на 50 м. До наших дней дожили только миниатюрные травянистые плауны, такие как плаун темный (Lycopodium obscurum), который редко бывает выше 30 см.
Был ли гигантизм связан с концентрацией кислорода? Вполне возможно. Как и стрекозы, все эти организмы тем или иным образом зависят от пассивной диффузии газов. Например, размер земноводных ограничивается их способностью поглощать кислород, диффундирующий через кожу, а высота растений зависит от толщины их структурной основы, которая, в свою очередь, ограничена диффузией газов к внутренним тканям. Таким образом, вполне возможно, что высокая концентрация кислорода в воздухе способствует развитию крупных существ, однако доказать это напрямую достаточно сложно. Впрочем, анализ современных экосистем позволяет сделать весьма интересные предположения.
В разделе кратких сообщений майского номера журнала Nature за 1999 г. промелькнула короткая статья о размере ракообразных животных (к которым относятся креветки, крабы и омары) в полярных регионах. В статье обсуждался давно наболевший вопрос о связи между гигантизмом и доступностью кислорода. Авторы работы, Готье Шапелль из Королевского института естественных наук Бельгии и Ллойд Пек из Британской антарктической службы, проанализировали размер тела представителей 2000 видов обитающих как в пресной, так и в морской воде ракообразных из тропических и полярных регионов. Основное внимание ученые уделили животным, относящимся к отряду амфипод (бокоплавов). Эти холоднокровные существа, напоминающие креветок, имеют размер тела от нескольких миллиметров до 9 см. Амфиподы живут не только в морской воде — многие из нас видели песчаных рачков или блестящих коричневых существ, которые выпрыгивают из-под цветочных горшков в саду.
Тысячи морских видов амфипод составляют основу пищевой цепи полярных животных, являясь главным пищевым ресурсом для молодняка трески, на которого охотятся тюлени, в свою очередь, становящиеся добычей белых медведей. В придонном иле может насчитываться до 40 тыс. особей амфипод на один квадратный метр. Причем в полярных регионах эти крошечные существа не такие уж и маленькие: самые крупные антарктические виды примерно в пять раз больше своих тропических родственников — настоящие гиганты в мире амфипод. И в этом отношении амфиподы не являются исключением. За последнюю сотню лет ученые составили целый список полярных гигантов. Обычно «полярный гигантизм» связывают с низкой температурой и уменьшенной скоростью метаболизма холоднокровных животных, но связь эта не совсем очевидна. Удивительно, что причины данного явления никогда не были окончательно установлены. Обратная корреляция между размером тела животных и температурой описывается нелинейной зависимостью и имеет ряд странных исключений. В частности, многие виды достигают гораздо большего размера в пресной воде, чем должны, если исходить только из температурной зависимости. Например, амфиподы из озера Байкал в два раза крупнее своих морских собратьев, обитающих при той же температуре.
