В тот момент, когда величайший генетический потенциал сегментарной двустороннесимметричной структуры кембрийских животных был подготовлен и лишь ожидал удобного случая для реализации, открылась новая, насыщенная кислородом экосистема. Распространение подвижных, хищных и «генетически продвинутых» животных в свободной экосистеме не оставило беззащитным вендобионтам никакого шанса на выживание. Они исчезли, как пластиковые пакеты, переработанные комбайном.
Рис. 4. Геологическая временнáя шкала, охватывающая окончание докембрийского периода и кембрийский взрыв. Мы не знаем точно, когда появились первые метазои. Молекулярные часы показывают, что это произошло от 1,2 млрд до 700 млн лет назад. Череда глобальных оледенений, по-видимому, вызвала подъем концентрации кислорода в атмосфере практически до современного уровня
Гибель вендобионтов от зубов хищников — тема дискуссионная, но нет никаких сомнений в том, что повышение содержания кислорода в воздухе действительно коррелировало с расширением биоразнообразия в докембрийском периоде. В предыдущей главе мы отметили связь между концентрацией кислорода и появлением эукариот и многоклеточных форм жизни. Теперь нам следует проанализировать связь между концентрацией кислорода и появлением первых более или менее крупных животных (вендобионтов), а затем двустороннесимметричных животных кембрийского периода (рис. 4). Сама по себе эта связь не вызывает сомнения, однако очень часто возникает путаница в определении причины и следствия. Вспомните, что третий критерий Престона Клауда для установления связи между кислородом и эволюцией заключается в наличии реальных биологических оснований для этой связи (см. главу 2). Есть ли у нас достаточные основания, чтобы связывать концентрацию кислорода с биологической эволюцией?
Наиболее очевидное основание для причинно-следственной связи заключается в производстве энергии: окисление пищи кислородом дает значительно больше энергии, чем окисление соединениями серы, азота или железа, и на порядок больше, чем брожение. Последствия этого простого факта удивительны. В частности, длина любой пищевой цепи определяется количеством теряющейся на каждом этапе энергии. А оно, в свою очередь, зависит от эффективности энергетического метаболизма. В среднем эффективность энергетического метаболизма в бескислородной среде составляет лишь 10% (это означает, что из пищи экстрагируется всего 10% доступной энергии). Если такой организм, в свою очередь, становится пищей для следующего, хищнику достается лишь 1% энергии, синтезированной первичным «производителем». И пищевая цепь обрывается, поскольку невозможно прожить за счет пищи, из которой усваивается меньше 1% энергии. Поэтому в бескислородной среде пищевая цепь очень короткая. Бактерии обычно встают на путь специализации или конкурируют за пищевые ресурсы, но не поедают друг друга. Напротив, кислородное дыхание позволяет извлечь из пищи около 40% энергии. Это означает, что пороговое значение 1% достигается лишь на шестом этапе пищевой цепи. Именно потому в кислородной среде появились хищники. Их доминирующее положение в экосистеме невозможно без кислорода. Не случайно кембрийские животные были первыми настоящими хищниками.
Хищничество стимулирует увеличение массы тела животных: крупные хищники могут съесть крупную жертву, а крупной жертве легче обороняться от хищника. Но для поддержания тяжелого тела нужна крепкая опора. Для синтеза двух самых важных структурных компонентов растительных и животных клеток — лигнина и коллагена — нужен кислород. Лигнин — это цемент, связывающий молекулы целлюлозы в прочные и гибкие волокна древесины. Для производства бумаги целлюлозную пульпу максимально очищают от лигнина, а это дорогой и долгий процесс, поэтому ученые пытались создать генетически модифицированные растения, производящие меньше лигнина. Эти попытки оказались неудачными, что доказывает важную роль лигнина: слабые, низкорослые деревья без лигнина стелются по земле и ломаются от самого слабого ветерка. Лигнин образуется в результате реакции между фенолами и кислородом (фенолы в большом количестве содержатся в красном винограде; доказан их значительный вклад в оздоровительный эффект средиземноморской диеты). Лигнин является одним из самых прочных биологических полимеров, даже бактерии расщепляют его с трудом.
Коллаген — аналог лигнина в тканях животных. Этот белок входит в состaв соединительной ткани мышц, кожи, внутренних органов и сухожилий. Под действием кислорода молекулы коллагена образуют перекрестные сшивки и объединяются в тройные спирали. По мере взросления и старения животных между нитями коллагена образуется все больше и больше перекрестных сшивок — вот почему мясо молодых животных всегда мягче мяса старых. Даже малейшие ошибки в биосинтезе коллагена могут вызвать патологические искривления суставов и повышенную растяжимость кожи, как при синдроме Элерса — Данлоса. Считается, что знаменитый цирковой артист «Резиновый человек» страдал таким синдромом. Учитывая универсальное значение лигнина и коллагена, трудно представить, как крупные растения и животные могли бы поддерживать собственное тело в бескислородной среде.
Наконец, повышение концентрации кислорода в атмосфере обычно связывают с образованием озонового слоя. Озон (О3) образуется из молекулярного кислорода под действием ультрафиолетовой составляющей солнечного света в верхних слоях атмосферы. Озон хорошо поглощает ультрафиолетовое излучение, так что формирование плотного озонового слоя примерно в 30 раз ослабило проникновение опасного ультрафиолетового излучения в нижние слои атмocферы. В прежние годы было опубликовано немало работ, посвященных роли озонового слоя в колонизации суши, но в последнее время эти результаты ставятся под сомнение. Например, Джеймс Кастинг утверждает, что для создания эффективного озонового экрана достаточно всего 10% современного содержания кислорода в атмосфере. Столько кислорода в атмосфере могло быть уже 2,2 млрд лет назад — почти за 2 млрд лет до появления жизни на суше.
Джеймс Лавлок полагает, что жизнь гораздо сильнее, чем мы думаем. Он рассказывает забавную историю о том, как в начале своей научной карьеры в Институте медицинских исследований в Милл-Хилл в Лондоне он с коллегами пытался стерилизовать воздух с помощью мощной ультрафиолетовой лампы — совершенно безуспешно. Бактерии вырабатывали защитную слизь, и, чтобы их уничтожить облучением, сначала нужно было убрать слизь. Это означает, что высокий уровень ультрафиолетового излучения до образования озонового слоя не являлся серьезным препятствием для колонизации бактериями озер и мелких морей. Более серьезной проблемой могло стать обезвоживание суши, но бактериальные споры были вполне способны переживать длительные периоды засухи, как они это делают и теперь.
Таким образом, кажется очевидным, что не озоновый слой, а размер и структурная организация тела являлись основными факторами, способствовавшими колонизации суши растениями и животными. Истинные обитатели суши, которые более или менее независимы от воды, должны избегать высыхания. Чтобы пережить засуху и при этом оставаться активным, нужны специфические приспособления, существующие только у крупных организмов, такие как водонепроницаемая кожа и внутренние легкие (у животных) для максимального потребления кислорода и минимальной потери воды. А большой размер, как мы видели, невозможен в бескислородной среде.