Зачем предки позвоночных прибегли к такому «извращению», сказать наверняка сложно. В поисках объяснений эволюционисты привычно обращаются к предположениям о резкой смене образа жизни. Возможно, что первые из «ненормальных» перестали отфильтровывать пищевые частицы из воды и перешли к собиранию корма с поверхности дна морского. Для этого они перевернулись на 180° и стали ползать по грунту на бывшей спине, ставшей теперь брюхом. А может быть, они делали то же самое, но не ползая по дну, а медленно над ним проплывая. Не исключено, что именно так возник прототип всех позднейших хордовых, начиная от пикайи, метасприггины и хайкоуихтисов. Маловероятно, что такой «перевертыш» мог сформироваться за одну ночь. Адаптация к принципиально новому образу жизни — дело нешуточное, но, увы и ах, палеонтологическая летопись ничего не расскажет нам об этих событиях далекой древности.
Следующий эволюционный шаг — появление настоящего внутреннего скелета с черепом, челюстями и позвоночником. Это тоже произошло не одномоментно, а растянулось на долгие миллионы палеозойских лет. От бесчерепных (ланцетник и ему подобные) дорожка ведет к бесчелюстным, которые были весьма обычны в морях раннего палеозоя, а потом почти все повымирали и в современной фауне представлены только миногами и миксинами. Хотя по традиции систематики причисляют этих существ к позвоночным, настоящего позвоночника у них нет, а его функции выполняет хорда, сохраняющаяся в течение всей жизни. Нет и костей. Нынешние миноги и миксины — это небольшая группа, находящаяся на задворках водного царства, но когда-то, в кембрии и ордовике, бесчелюстные были единственными представителями позвоночных, водившимися в морях и океанах. Судя по всему, они были широко распространены и долго не имели серьезных конкурентов, так что на первых порах (что в данном случае соответствует примерно 100–120 млн лет!) эти самые ранние прообразы конструктивного типа «рыба» могли спокойно экспериментировать с морфологией собственных тел. Мягкое и лишенное костяного скелета нутро бесчелюстных было прикрыто прочным покровом, состоящим из отдельных чешуй или щитков, больших или малых. Похоже на воителя былых времен, закованного в тяжелую броню или надевшего кольчугу. Такой способ защиты имеет очевидные недостатки, ограничивая маневренность и создавая проблемы при росте животного, поэтому данный путь эволюционного развития не стал магистральным для позвоночных. В конце концов они отказались от наружного панциря в пользу внутреннего костного скелета. Примечательно, что костная ткань появляется сначала с наружной стороны тела. Щит, прикрывавший мягкую плоть позднекембрийских бесчелюстных, состоял из обызвествленной ткани, сочетавшей характерные свойства кости и зуба. Это был сложный двухслойный материал. Верхний слой был похож по строению на зубную эмаль и дентин, а нижний, подстилающий — на кость
[212]. В ходе дальнейшей эволюции костная и зубная ткани стали развиваться самостоятельно.
Почти полное исчезновение бесчелюстных к середине девонского периода (примерно 390 млн лет назад) принято объяснять появлением и массовым развитием их прямых конкурентов — челюстноротых позвоночных, обладавших куда более совершенным орудием нападения, а также более крупным ртом, позволявшим заглотить приличных размеров добычу. У челюстей было еще одно функциональное преимущество. Ими можно работать как насосом, закачивая большие объемы воды в жаберную полость, увеличивая тем самым интенсивность газообмена и повышая уровень метаболизма
[213]. Это еще одно условие достижения крупных размеров тела. Параллельно с челюстным аппаратом развивались и более совершенные органы чувств, позволявшие позвоночным ориентироваться в среде, быстро меняющейся при активном передвижении.
Эволюционное происхождение челюстей остается не до конца понятным. Это приспособление не может действовать само по себе, для эффективной работы челюстей нужно кое-что еще, например соответствующая мускулатура. Одним словом, должен был сформироваться целый комплекс анатомических признаков, которых не было у бесчелюстных хордовых.
Классическая гипотеза, выдвинутая еще в 1859 г. немецким анатомом Карлом Гегенбауром, выводит челюсти из передних жаберных дуг, у которых появилась новая функция — накачивать воду в жаберную полость. Палеонтологи находят свидетельства в пользу преобразования дуг в челюсти уже у среднекембрийских хордовых, в частности у метасприггины (Metaspriggina), еще одного представителя замечательной бёрджесской фауны. Эмбриологи склоняются к гипотезе гетеротопии (она уже упоминалась в главе 8), вызванной мутацией или мутациями гомеозисных генов. Если она верна, то приобретение позвоночными челюстей должно было произойти стремительно (в геологическом масштабе времени, конечно).
Челюстные рыбы эволюционировали довольно быстро и с каждым новым миллионом лет становились еще крупнее, подвижнее, быстрее и страшнее для своих жертв. Уже в девонском периоде они породили подводных монстров (отряд артродиры) с длиной тела до 8 м и нижней челюстью, похожей на ковш экскаватора. Мощь их укуса должна была быть громадной. Впрочем, зубов эти чудовища еще не имели, их челюсти были усажены костными пластинами, позволявшими перемалывать панцири и кости своих жертв. Но уже бок о бок с ними в девонских морях жили рыбы, вооруженные вполне приличными зубами, а вот внутренний костный скелет появится позже; как известно, он отсутствует даже у многих современных позвоночных. Я имею в виду акул, скатов и им подобных, объединяемых в класс хрящевых рыб
[214]. Эти успешные морские хищники довольствуются скелетом из минерализованного и довольно твердого хряща, что не мешает некоторым их видам наводить ужас на куда более «продвинутых» млекопитающих.
Тенденция к полному окостенению скелета дала начало особому классу костных рыб, и поныне господствующему в земных океанах, реках и озерах. Эти рыбы возникли в силурийском периоде и довольно быстро, уже к девону, разделились на две генеалогические ветви. Первая, ветвь лучеперых, охватывает большинство ныне живущих рыб, включая общеизвестных (карась, щука, сельдь). Несмотря на огромное разнообразие (превышает 20 000 видов в современной фауне, то есть больше, чем видов рептилий, птиц или зверей) и способность жить в водоемах самого разного типа, лучеперые за продолжительное время своей эволюции изменились сравнительно мало и до сих пор «остались рыбами». Судьба второй ветви костных рыб — лопастеперых — имеет для нас гораздо больший интерес. Именно среди них мы встречаем прямых предков всех наземных позвоночных, а значит, и человеческого племени.
В основу разделения костных рыб на две группы положено различное строение их плавников. У лучеперых рыб — о чем знает каждый рыболов-спортсмен и каждый любитель блюд из рыбы — плавники практически лишены мускулатуры и поддерживаются за счет проходящих внутри них длинных скелетных лучей. Их движениями управляют мышцы, находящиеся в стенке тела. Лопастеперые рыбы имеют мясистые плавники с утолщенной костной осью. Они движутся за счет работы мускулов, находящихся в самом плавнике. Такое строение позволяло не только совершать более сложные движения, но и, как мы вскоре убедимся, послужило прекрасной отправной точкой для эволюции наземных позвоночных. Водное существо с черепом, окостеневшим скелетом и мускулистыми плавниками было уже вполне оснащено для того, чтобы выбраться на поверхность земли и сделаться родоначальником самой процветающей ветви хордовых — четвероногих.
