Стадия бластулы длится недолго. Ее сменяет гаструла, для которой характерно образование двух или трех клеточных слоев. Один остается снаружи, а остальные располагаются внутри. Сохраняется и бластоцель. Гаструла может возникать разными способами. Довольно часто клетки наружного слоя, находящиеся на одном из полюсов бластулы, постепенно «впячиваются» внутрь, как будто их вдавливает туда невидимая рука (надуйте, но не слишком туго, воздушный шарик и нажмите на него кулаком). Эмбриологи, разумеется, придумали особое слово и для этого процесса. В их профессиональном словаре он известен как инвагинация. У многих метазоев клетки наружного слоя бластулы просто-напросто выселяются во внутреннюю полость, постепенно заполняя ее всю рыхлой клеточной массой. У тех, кто устроен посложнее, например у лягушек (и много у кого еще), к этим двум первым клеточным слоям добавляется еще и третий, образующийся на границе между двумя первыми. Теперь гаструлу можно считать окончательно сформировавшейся.
* На основе рисунков из книги: Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. — М.: Мир, 1989.
То, что происходит с гаструлой дальше, тоже крайне интересно, но пока ненадолго задержимся на достигнутом.
Три зародышевых слоя в составе гаструлы (их еще называют зародышевые листки) содержат в себе зачатки всех органов и систем органов будущего животного. Возьмем позвоночных. Наружный клеточный слой, или эктодерма, дает начало покровам тела. Наши кожа, волосы, часть костей, чешуя рептилий, перья птиц — все это производные эктодермы. Нервная ткань, включая спинной и головной мозг, органы чувств — тоже. И, кстати, передняя и задняя кишки. А вот все прочие отделы пищеварительной системы формируются на основе энтодермы (так называется второй слой клеток, возникший в ходе впячивания наружного слоя). Наконец, третий слой, мезодерма, расположенный между первыми двумя, отвечает за образование всего остального — от мускульной ткани и позвоночника до кровеносной и выделительной систем.
Лет полтораста тому назад считалось, что образование трех зародышевых листков и их последующая дифференциация характерны только для самых «высших» и сложных животных, то есть позвоночных. В 1871 г. великий русский эмбриолог Александр Ковалевский доказал, что и у большинства беспозвоночных можно наблюдать примерно такую же схему эмбрионального развития (разумеется, со множеством частных вариаций и несходных деталей). Это был важный аргумент в пользу идеи об эволюционном родстве всех животных (работы Ковалевского появились очень своевременно; именно в те годы образованную Европу сотрясали споры о дарвинизме). Оказалось, что в столь важном аспекте почти все животные проявляют удивительное единообразие. Я сделал оговорку почти, потому что третьего слоя — мезодермы — нет у кишечнополостных
[131] и гребневиков (мы скоро вернемся к этим созданиям), а у губок, хотя они и проходят стадию бластулы, не образуется гаструла, а значит, не появляются и зародышевые листки. Впрочем, губки, у которых нет настоящих тканей и внутренних органов, прекрасно обходятся и без них.
Получается, что если следовать эмбриологическому критерию, то все известные нам группы животных можно разделить на трехслойных, двухслойных и всех прочих. Все прочие — это губки и, по-видимому, наш старый знакомый трихоплакс
[132]. С эволюционной точки зрения это тоже свидетельство единства происхождения. Скорее всего, появление трех зародышевых слоев в ходе эволюции произошло лишь однажды, а значит, все трехслойные животные должны иметь общего предка. В пользу этого заключения говорит и еще одно важное обстоятельство.
Как ни разнообразна форма тела животных, все ее конкретные варианты можно упорядочить и распределить на четко очерченные группы, используя понятие симметрии. На бытовом уровне оно всем хорошо известно, хотя его научное определение может показаться несколько заумным. Специалисты называют симметрией свойство некоего объекта оставаться неизменным при определенных преобразованиях. Приведу наглядный пример. Представьте пятиконечную звезду, а потом мысленно поверните ее на пятую часть полного оборота (72°), а потом еще и еще на такой же угол. Звезда каждый раз будет выглядеть одинаково. То же самое произойдет, если заменить геометрическую звезду на звезду морскую. Хотя симметрия лучше всего выражена у абстрактных геометрических фигур и некоторых объектов неживой природы (кристаллы), она в полной мере представлена и в мире живых организмов — всех, от вирусов до человека
[133].
Изучением симметрии многоклеточных занимались многие великие биологи, начиная от Жоржа Кювье и Эрнста Геккеля. Уже в XIX в. удалось создать довольно полную классификацию типов симметрии у животных. В основе ее лежат такие важные понятия, как плоскость симметрии и ось симметрии. Плоскость симметрии — это воображаемая линия, которая делит тело животного (или любой иной изучаемый объект) на две равные и зеркально подобные половины (представьте лист березы или черепаший панцирь). Если в данном теле две и больше плоскости симметрии, пересекающиеся вдоль одной прямой, то эта прямая становится осью симметрии, вокруг которой и происходит воображаемое (или вполне реальное) вращение объекта. Если повернуть тело вокруг этой оси на определенный угол, оно обязательно совпадет само с собой.
Рассмотрим два крайних состояния, известных в живой природе. На одном полюсе находятся абсолютно бесформенные организмы типа амебы или трихоплакса. У них нет ни плоскости симметрии, ни оси симметрии. Они не только совершенно асимметричны, но и не имеют постоянной формы тела (рис. 7.2). Только посмотрите, как амеба медленно ползет по плоской поверхности, выпячивая и снова втягивая свои ложноножки
[134]. Недаром же Линней нарек амебу «протеем» в честь древнегреческого морского божества, способного превращаться во что угодно.
Противоположная крайность — шаровидная колония вольвокса или другого протиста (или морской еж). Через нее можно провести бесконечное множество осей и плоскостей симметрии, причем оси неизбежно пересекутся в центральной точке шара. Свойства такой колонии одинаковы почти во всех ее участках, в ней невозможно выделить ни переднего, ни заднего конца, все направления равнозначны. Как и асимметричных амеб, такие колонии в морфологическом отношении принято считать очень примитивными.
