А вот у инфузорий рода Paramecium (к которому относится широко известная инфузория-туфелька) внутри клеток постоянно находятся одноклеточные зеленые водоросли из рода Хлорелла. Хотя ни миксотрих, ни туфелек нельзя считать «предками эукариот», их пример показывает, насколько широко распространен симбиогенез даже среди ныне живущих протистов и как разнообразны могут быть его проявления. Если на подобные трюки способны современные простейшие, то почему нечто подобное не могло происходить и на самых древних этапах эволюции эукариот?
Да, но ведь кроме митохондрий и пластид юная девица Эукариота должна была обладать еще и ядром, не говоря уже о хромосомном аппарате и сложном многоступенчатом процессе клеточного деления. Как все это возникло? Определенности в этом вопросе пока явно меньше, чем хотелось бы. Вот лишь один из гипотетических сценариев образования клеточного ядра. Он основан на типе отношений, известном в людском общежитии как Mariage a` trois: первым в клетку-хозяина заселился какой-то метаногенный архей, который и дал начало ядру (причем ядерная мембрана возникла позже, путем автогенеза), и уже потом к ним присоединилась будущая митохондрия
[98]. Но это всего лишь гипотеза. Тут уместно процитировать недавний обзор, посвященный археям и происхождению эукариот: «Несмотря ни на что, многие вопросы, касающиеся процесса эукариогенеза, остаются нерешенными… эволюционный разрыв (gap) между архееподобным предком и любым подлинным эукариотом огромен. Последовательность событий и эволюционные силы, которые привели к возрастанию сложности клеточного устройства, возникновение приблизительно 3000 генов и утрата многих типичных для архей признаков… остаются необъясненными»
[99]. Это же касается и до сих пор не вполне ясного вопроса, откуда в геноме эукариот взялось немалое число бактериальных генов.
Придется констатировать, что возможных сценариев того, «как оно было на самом деле», предложено много. Сейчас почти все биологи убеждены, что в основе событий лежали процессы симбиоза, но о том, какой была последовательность этих событий, какие конкретные группы прокариот в них участвовали, ведутся споры. Для нас же пока важно то, что именно симбиоз (возможно, с некоторыми элементами автогенеза) признается теперь механизмом, объясняющим возникновение эукариот. А детали — детали непременно прояснятся в ходе будущих исследований.
С эволюционной точки зрения симбиоз между различными представителями прокариотного племени, плодом которого стала юная девица Эукариота, был не только «счастливым союзом», но и подлинным «браком по расчету». Все стороны приобрели от него определенную выгоду. Вселившиеся в клетку-хозяина протеобактерии получали от нее ценные вещества, например водород. В качестве «платы за проживание» они делились энергией. Так хозяин-архей научился дышать кислородом — не сам по себе, а с помощью своих внутренних «постояльцев»
[100]. Примерно то же самое происходило и с симбионтными цианобактериями — будущими пластидами, отвечающими за фотосинтез. Таким образом, в основе всего лежали вполне себе «низменные» причины. Вся эта любовь и привязанность покоилась исключительно на материальных соображениях, хотя и не зафиксированных ни в каком брачном контракте. Биологи называют такой тип отношений метаболическим симбиозом. Симбиогенная гипотеза позволяет объяснить и то, почему эукариоты появились довольно поздно в ходе эволюции. Предшественники митохондрий — дышащие кислородом протеобактерии — вряд ли могли возникнуть в первичной атмосфере планеты, которая была очень бедна кислородом. Сначала на эволюционную сцену должны были выйти синезеленые водоросли, которые очень медленно, но верно насыщали воздушную оболочку Земли кислородом. На это ушло несколько сотен миллионов лет, а то и весь миллиард. И лишь когда атмосфера стала относительно богата этим газом, появились эволюционные предпосылки для того, чтобы предки митохондрий стали важным компонентом биосферы. Возможно, это произошло при достижении уровня содержания кислорода в атмосфере 1 % от современного (так называемая точка Пастера) примерно два или даже два с половиной миллиарда лет тому назад.
Но все эти семейные радости и взаимные выгоды от «брака по расчету» кажутся мелкими на фоне глобальных эволюционных последствий эукариотизации. Возникновение эукариотной клетки недаром признается одним из ключевых событий в развитии биосферы. Достигнутый новый уровень сложности позволил эукариотам добиться таких успехов, о которых простенькие прокариоты не смеют и мечтать. Только на основе эукариотной клетки возможно возникновение настоящих многоклеточных организмов, а это и растения, и грибы, и животные, вплоть до гигантов вроде вымершего индрикотерия и ныне здравствующего синего кита. Только эукариоты способны к разделению на два пола — мужской и женский. (В чем эволюционная выгода от этого — большой и горячо дискутируемый вопрос; скорее всего, наличие двух полов повышает генетическое разнообразие в популяциях, что открывает больше возможностей для адаптации к новым условиям обитания, а также для ответа на резкие изменения окружающей среды.) Обособление клеточного ядра дало начало более совершенной системе регуляции генома. В результате многоклеточные эукариоты приобрели способность на основе одного и того же набора генов производить клетки совершенно разного типа. Столь несхожие по строению и функциям клетки нашего тела, как нейроны, лейкоциты и клетки коры надпочечников, вырабатывающие адреналин, имеют один и тот же набор генов
[101].
Первое действие нашего водевиля окончено. Отзвучали аплодисменты. Актеры удаляются в свои уборные, публика спешит в буфет. Скоро представление продолжится, но кое-что должно произойти и в антракте.
Последний общий предок всех эукариот, или LECA (см. рис. 1.1), дал начало огромному множеству разношерстных потомков, ныне объединяемых под общим названием «протисты». Это всевозможнейшие одноклеточные эукариоты, весьма несхожие как по строению, так и по образу жизни
[102]. Многие из них — амебы, инфузории, хламидомонады, эвглены — знакомы, хотя бы по названию, почти каждому. Некоторые представители этой группы относятся к числу самых страшных убийц, каких только знала человеческая история. Достаточно вспомнить малярийного плазмодия, африканских трипаносом — возбудителей сонной болезни и дизентерийную амебу.
