Итак, как же представляют возникновение эукариотной клетки современные биологи?
Один из главных вопросов: какие организмы были «хозяевами», предоставившими свои клетки для проживания симбионтам? Выбор не очень велик. Это могли быть археи либо «настоящие» бактерии. Трудность состоит в том, что есть признаки, общие для бактерий и эукариот, но отсутствующие у архей, и наоборот, ряд черт, объединяющих архей и эукариот и не обнаруженных у бактерий. Например, в клеточных мембранах бактерий и эукариот имеются жирные кислоты, а у архей их место занимают многоатомные спирты. Зато у архей и эукариот ДНК обернута вокруг «каркаса» из белков-гистонов, чего у бактерий не наблюдается.
В решении этого вопроса не обойтись без молекулярной биологии. Морфологические признаки практически бесполезны для классификации микроорганизмов, поэтому их новые представители, а также родственные отношения между уже известными типами и классами микробов описываются почти исключительно на основе генетического анализа.
В 2010 г. со дна Северной Атлантики, неподалеку от подводного гидротермального источника, называемого «Замок Локи» (Локи — один из скандинавских языческих божеств, бог хитрости, обмана и всяких проделок), была поднята проба грунта. Исследователям удалось выделить из нее фрагменты очень необычной ДНК, не похожей ни на какие другие известные доселе варианты строения этой молекулы. Даже этих фрагментов оказалось достаточно, чтобы понять, что принадлежат они каким-то неизвестным археям, причем совершенно особенным — в их геноме обнаружились гены, типичные для эукариотных организмов. Эти существа получили название локиархей. Ждать открытия самих обладателей этой ДНК пришлось до лета 2019 г., когда японские ученые сообщили о том, что им удалось «поймать живьем» локиархей, правда, не в Атлантике, а в Тихом океане. К тому времени микробиологам удалось описать и другие родственные им группы, которые, что вполне логично, также получили имена в честь божеств скандинавского пантеона — Тора, Одина и Хеймдалля. И что не менее логично, вся эта вновь открытая семейка архей получила общее название асгардархеи (Асгард — «город асов», небесное обиталище Тора, Одина и их компаньонов).
Тщательный молекулярный анализ геномов асгардархей показал, что именно эта группа микробов включает ближайших — из ныне живущих, разумеется, — родственников эукариотических организмов (рис. 5.1). Это родство настолько тесное (в генетическом смысле), что, возможно, и всех эукариот придется рассматривать как одну из ветвей асгардархей (совершенно аналогично тому, как птиц стали считать не более чем подмножеством класса рептилий). Но главное тут не в тонкостях классификации, а в том, что асгардархеи оказались носителями довольно большого числа генов, которых раньше никто никогда у прокариот не находил. Эти гены широко представлены в эукариотных геномах, причем отвечают они за самые разные функции — от формирования клеточного скелета до клеточного деления и внутриклеточного транспорта белков.
Получается, что процесс эукариотизации был долгим и многоступенчатым. Вероятно, в глубокой древности представители асгардархей сперва приобрели целый ряд типично эукариотных генов (и, стало быть, признаков, ими определяемых) и только затем за дело принялся добрый волшебник Симбиоз. Если предположить, что на ранних этапах эукариотизации асгардархеи научились заглатывать более-менее крупные пищевые объекты путем фагоцитоза (а это вполне вероятно, хотя и оспаривается некоторыми специалистами), то становится понятно, каким образом они обзавелись митохондриями. В полном соответствии с гипотезой К. С. Мережковского эти существа (еще не эукариоты, но уже и не совсем типичные прокариоты) могли проглатывать клетки альфа-протеобактерий. Некоторые из них, избежав жестокой участи быть ассимилированными, остались жить внутри клетки-хищника, образовав с ней симбиотический союз
[97]. Так был сделан важнейший шаг к появлению уже подлинно эукариотной клетки. Судя по современным данным, она возникла в эволюции всего один раз. У всех ныне живущих эукариот был единый общий предок (см. рис. 1.1). Интересно, что «заглатывание» цианобактерий (синезеленых водорослей), которым суждено было дать начало пластидам, произошло примерно на 500–600 млн лет позже, чем приобретение митохондрий. Стало быть, первые эукариоты еще не умели фотосинтезировать и были гетеротрофами, то есть питались уже готовым органическим веществом.
* Рисунок взят с веб-страницы http://www.ettemalab.org/new-paper-about-the-asgard-archaea-and-eukaryogenesis-is-out-now/ и немного переработан.
Кстати сказать, в пользу симбиогенетической теории свидетельствуют не только догадки о том, что происходило в дни давно минувшие, но и наблюдения за современными эукариотами. Вот, например, простейшее из класса трихомонад, носящее научное название Mixotricha paradoxa. Оно встречается исключительно в кишечниках реликтовых австралийских термитов Mastotermes darwiniensis (мастотермес Дарвина), которым помогает усваивать целлюлозу. Но это не все, чем примечательна миксотриха. Будучи сам внутренним симбионтом своего хозяина, этот довольно крупный протист (размер его клетки достигает полмиллиметра) использует в качестве симбионтов низшего порядка целую бригаду бактерий, оказывающих ему самые разные услуги. Во-первых, к поверхности тела хозяина прикреплено более 250 000 (!) клеток трех видов прокариот (палочки и спирохеты), которые выполняют функции рабов на галерах, обеспечивая передвижение миксотрихи. Во-вторых, в ходе эволюции предки миксотрих утратили митохондрии; теперь их место занимают симбиотические аэробные бактерии, обосновавшиеся внутри клетки хозяина. Вот почему Линн Маргулис назвала миксотриху «существом с пятью геномами» — она и вправду представляет собой изумительный конгломерат пяти различных видов.
