Возможно, самым значительным — и самым недооцененным современниками — вкладом «казанского маркиза де Сада»
[90] в науку была разработанная им теория симбиогенеза. Интерес к симбиозу, то есть взаимовыгодному сосуществованию живых организмов, не связанных близким родством, не ослабевал с 1867 г., когда русские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий доказали, что всем известные лишайники — это совершенно уникальные организмы, возникающие как продукт симбиоза гриба и водоросли. При этом водоросль, выделенная из состава лишайника, вполне способна жить и размножаться самостоятельно. Сам Фаминцын расценивал свое открытие как «первое неопровержимое фактическое доказательство теории эволюции организмов»
[91]. Мережковский пошел дальше и на основе понятия о симбиогенезе предложил «новое учение о происхождении организмов», существенной частью которого была оригинальная гипотеза о происхождении эукариотных клеток. Он предположил, что некогда на Земле существовали две независимо возникшие группы организмов — похожие на амеб, но еще лишенные клеточного ядра монеры (отсылка к Геккелю) и возникшие раньше их бактерии. Выражаясь современным языком, две самостоятельные группы прокариот. Монеры были хищниками и питались бактериями. Некоторые из бактерий, по мысли Мережковского, каким-то образом ухитрялись избежать переваривания и «оставались жить внутри тела монер и образовали с ними симбиоз»
[92]: сначала они были беспорядочно рассеяны «по телу монер», а потом стали собираться в центре и, одевшись оболочкой, дали начало клеточному ядру. Появление ядра — решающий эволюционный момент. Симбиотические бактерии синтезировали для монер разнообразные ферменты, во многом благодаря которым спустя много лет образовались гораздо более сложные, многоклеточные формы жизни, которые мы называем животными. Более того, в состав клетки некоторых монер на правах полезных сожителей вошли и синезеленые водоросли, превратившиеся в пластиды, что положило начало царству растений.
Мережковский опубликовал свою гипотезу и на русском, и на немецком языках, читал публичные лекции по этому вопросу как в России, так и в Европе, но большинство его коллег проявило к новой идее полнейшее равнодушие. Не более удачлив был и другой русский ботаник, Борис Михайлович Козо-Полянский, продолживший в 1920-е гг. разработку идей симбиогенеза. Ему принадлежит догадка о том, что митохондрии происходят от свободноживущих бактерий, ставших внутриклеточными симбионтами других прокариот. Эта концепция тоже была надолго забыта.
Неудача авторов теории симбиогенеза во многом объясняется тем, что они опередили свою эпоху. Их смелые догадки еще не могли быть подтверждены огромным массивом данных по биохимии, молекулярной биологии и морфологии клетки, которых просто не существовало в первые десятилетия прошлого века. К тому же большинство эволюционистов было убеждено в абсолютной правоте дарвиновского принципа дивергенции. Мысль о том, что может быть иначе, казалась им еретической. По Дарвину, все ныне живущие существа возникли в ходе расхождения признаков, унаследованных от одного-единственного прапредка (на биологическом языке это называется монофилией). Симбиогенез предполагал полифилетическое происхождение животных и растений, то есть наличие у них двух или даже больше предков. Век назад это выглядело резким противоречием классическому дарвинизму. Один автор в 1925 г. прямо заявил, что теорию Мережковского нельзя «упоминать теперь в приличном обществе биологов».
Все стало меняться в конце 1960-х гг., в том числе и понятия о приличиях. Неожиданно бунтарская концепция симбиотической эволюции воскресла вновь, теперь уже в Соединенных Штатах. В 1967 г. в одном из престижных биологических журналов вышла в свет статья Линн Маргулис
[93] (Lynn Margulis; иногда Маргелис на русском языке), озаглавленная «О происхождении митотирующих клеток». В ней была изложена теория возникновения эукариотической клетки, во многом напоминавшая взгляды Мережковского и Козо-Полянского. Исследовательница доказывала, что эукариоты возникли в результате симбиотического процесса, в котором участвовали представители нескольких различных групп прокариотных организмов, включая протеобактерии и синезеленые водоросли.
Несмотря на то что выдвинутая Маргулис теория сразу же столкнулась с жесткой критикой
[94], со временем ей и ее сторонникам удалось отстоять свою правоту. Так состоялась еще одна научная революция в биологии. В наши дни большинство цитологов согласны с симбиотическим происхождением эукариот, хотя до сих пор остается много неясных моментов, да и взгляды отдельных авторов на то, в какой последовательности происходили эволюционные события, сильно различаются. Сторонники автогенетической концепции остались в явном меньшинстве, хотя и не исчезли совсем
[95]. Симбиогенез вошел во все современные учебники и уже давно не кажется ересью или бездоказательной фантастикой. К чести Линн Маргулис, она не считала себя абсолютной первооткрывательницей и признавала приоритет своих предшественников. Именно при ее содействии в 2010 г. книга Б. М. Козо-Полянского «Симбиогенез: новый эволюционный принцип» была переиздана на английском языке. А в 2005 г. в Гамбурге прошла научная конференция «Сто лет эндосимбиотической теории», посвященная юбилею первой публикации К. С. Мережковского
[96].