На этом пути молекулярная филогенетика уже сделала много сенсационных открытий и опровергла немалое число укоренившихся представлений, казавшихся такими очевидными. Некоторые из этих открытий вполне соответствуют тому, что мы знали и раньше; другие совершенно контринтуитивны. Вот, к примеру, кто из современных животных является ближайшим родственником человека? Молекулярные филогенетики отвечают, что шимпанзе, но ведь мы об этом и раньше догадывались, еще со времен Линнея. Никаких сенсаций. А можете ли вы, не заглядывая в «Википедию», сказать, какие современные животные являются ближайшими родственниками птиц? Если вы не специалист, то догадаться трудно. Это… крокодилы. Правда, сравнительные анатомы высказывались в пользу их близкого родства еще в конце позапрошлого века, но молекулярная филогенетика полностью подтвердила их гипотезу. И не только подтвердила, а убедительно показала, что крокодилы состоят в более тесном родстве с птицами, чем, скажем, с ящерицами (к этому странному сродству соловья и аллигатора мы вернемся уже в следующей главе).
У молекулярного метода реконструкции филогенеза есть и еще одно важное достоинство. Путем сравнения генетических последовательностей, полученных от современных видов, можно датировать, хотя обычно с определенной погрешностью, сколько миллионов лет назад произошло то или иное эволюционное событие. Здесь в дело вступают так называемые молекулярные часы, идея которых была выдвинута почти 60 лет тому назад двумя биохимиками — Лайнусом Полингом и Эмилем Цукеркандлом. В основе своей идея эта довольно проста и базируется на предположении, что в обычных условиях мутации, возникающие вследствие ошибок копирования генетического текста, происходят с более или менее постоянной скоростью. В числовой форме ее можно выразить примерно так: в гене X частота возникновения и закрепления мутаций составляет в среднем одну за полмиллиона лет, а ген Y за тот же промежуток времени накапливает в среднем три мутации. Далее, подсчитав, какое количество мутаций разделяет изучаемые нами виды (или таксоны другого ранга), можно приблизительно определить, сколько времени прошло с того момента, когда жил их предполагаемый общий предок, все прямые потомки которого должны были унаследовать один и тот же генетический текст (см. рис. 3.5). С помощью молекулярных часов можно датировать приблизительное время появления не только видов, но даже классов и типов животных и других организмов. Расчеты, выполненные на основе этого принципа, помогли приблизительно определить время существования нашего прапрадедушки LUCA — получается, что жил он около 3,8 млрд лет назад. Статьи, публикуемые в наши дни молекулярными филогенетиками, полны подобных расчетов. Например, последний общий предок птиц и крокодилов жил, по данным молекулярных часов, примерно 240 млн лет назад. С того момента эволюционные судьбы этих групп были различны. А вот последний общий предок человека и знаменитой мухи дрозофилы был гораздо древнее — молекулярные часы показывают, что наши эволюционные пути-дороги разошлись 833 млн лет назад, в докембрии. Конечно, все эти оценки не очень точны, чересчур завышены и всегда приводятся с доверительным интервалом, по которому можно судить о величине возможной погрешности. Обычно события прошлого можно датировать таким способом с точностью до нескольких или даже 10–20 млн лет. И чем они древнее, тем неопределенность выше. Так, последняя из приведенных мной оценок имеет доверительный интервал, равный ± 114 млн лет
[64]. Это значит, что искомое событие — расхождение родословных хордовых и членистоногих — произошло 947 млн лет назад. А может, и «всего» 719 млн… Такая неопределенность кому-то покажется громадной. Но для большинства задач, с которыми сталкиваются филогенетики, абсолютная точность и не нужна. Нет смысла датировать, скажем, возникновение класса насекомых с точностью до года или даже тысячелетия.
Если вы хотя бы немного разбираетесь в геологии, то принцип действия молекулярных часов должен показаться вам знакомым. Он напоминает принцип «радиоизотопных часов», широко используемых для определения возраста различных горных пород, причем не только земных, но и находящихся в составе других тел Солнечной системы — например, метеоритного вещества или лунного грунта. Напомню, что «тиканье» этих часов соответствует скорости распада радиоактивных изотопов, содержащихся в породе. Зная период полураспада определенного изотопа, а также то количество продуктов его распада, которое накопилось в исследуемом образце породы со времени его образования, можно определить возраст самой породы. Именно таким способом еще в середине 1950-х гг. был определен общепризнанный сегодня возраст Земли, составляющий около 4,56 млрд лет.
Сходство между двумя видами этих «часов» можно усмотреть еще и в следующем. Каждый радиоактивный изотоп имеет определенный период полураспада: например, у азота-13 он составляет всего 10 минут, а у урана-238 — 4,47 млрд лет. Точно так же и гены различаются по скорости мутирования: в одних изменения накапливаются очень быстро (так быстро, что их нельзя использовать для филогенетических реконструкций), другие консервативны и крайне устойчивы к мутациям (поэтому они тоже малопригодны для нужд филогенетики). Дальше сходство между молекулярными и радиоизотопными «часами» заканчивается и начинаются серьезные различия. Главное из них состоит в том, что период полураспада того или иного изотопа является величиной строго константной — он не меняется ни при каких обстоятельствах, и это определяет такую эффективность «радиоизотопных часов» и в геологии, и в астрономии. А вот скорость возникновения генетических мутаций, как уже давным-давно известно, может меняться. Например, под действием ионизирующего излучения (об этом сегодня знает каждый — и не только из школьного учебника биологии, но и из фантастических фильмов и романов, где действуют «радиоактивные мутанты»). Вот поэтому молекулярные часы сильно уступают в точности изотопным.
Но и это еще не все. Вопреки оптимистическим ожиданиям, которые высказывались в первые десятилетия использования этого метода, никаких универсальных, пригодных для всей биоты Земли, молекулярных часов не существует. Каждая группа организмов, а возможно, почти каждый конкретный вид, характеризуется своими собственными темпами молекулярной эволюции. Это свойственно даже видам, находящимся в сравнительно тесном родстве.
Например, очень медленно эволюционирует геном крокодилов, примерно в десять раз медленнее, чем геном млекопитающих. В принципе, это не удивительно. За последние 50–60 млн лет крокодилы изменились сравнительно мало, чего не скажешь о млекопитающих, испытавших за этот же период буквально взрывную эволюционную дивергенцию, в ходе которой успели возникнуть, пережить свой расцвет и вымереть без остатка целые отряды зверей. Средняя скорость генетической эволюции птиц, ближайших родственников крокодилов, ниже, чем средняя для класса млекопитающих. Но и последние сильно различаются между собой в данном отношении. Например, очень быстро эволюционирует геном обычной мыши, гораздо быстрее, чем геном собаки или человека. У гоминид скорость молекулярной эволюции также различна: мутации в геноме шимпанзе накапливаются быстрее, чем у человека, а у гориллы и орангутана — быстрее, чем у шимпанзе. При этом скорость генетической эволюции у нечеловекообразных приматов примерно в 1,3 раза выше, чем у гоминид. Почему это так? Полагают, что одной из главных причин является быстрота, с которой сменяются поколения у этих животных
[65]. Человек развивается медленнее всех остальных приматов, долго растет и поздно достигает половой зрелости, поэтому и смена поколений происходит в более низком темпе. А у тех же мышей поколения сменяются гораздо быстрее, чем у любого из приматов, вот почему мышь является одним из рекордсменов по скорости «тикания» молекулярных часов. За десять лет в популяции мышей накопится в среднем в 40 раз больше мутаций, чем в популяции человека, а все оттого, что грызуны размножаются чаще!
[66]
