Биологи вынуждены были создать новые методы исследований, несколько по-иному подгоняя математические абстракции под реальные феномены. Физик, анализируя определенную систему (допустим, два маятника, соединенные пружиной), начинает с подбора уравнений: сначала он смотрит в справочник, а если там не найдется ничего подходящего, строит нужные уравнения исходя из основополагающих теоретических принципов. Совмещая знания о маятниках и знания о пружинах, он получает искомые уравнения, а затем пытается их решить, если это возможно. Биологу, напротив, никогда не придет мысль теоретически вывести необходимые уравнения, основываясь лишь на знаниях об отдельной популяции животных. Ему необходимо собрать данные, а затем уже попробовать найти уравнения, которые дали бы схожий с реальностью результат. Что получится, если поместить тысячу рыб в пруд с ограниченными пищевыми ресурсами? Что изменится, если выпустить туда еще пятьдесят акул, поедающих по две рыбы в день? Какая судьба постигнет вирус, вызывающий гибель определенного количества животных и распространяющийся с известной скоростью, которая зависит от плотности популяции? Экологи идеализировали подобные задачи, стараясь решить их с помощью уже известных формул.
Зачастую такой подход срабатывал. Популяционная биология выяснила кое-что об истории возникновения жизни, об отношениях хищников и их жертв, о том, как влияет изменение плотности населения в регионе на распространение болезни. Если математическая модель показывала, как процесс развивается, достигает равновесия или затухает, экологи могли представить себе обстоятельства, в которых реальные популяции и эпидемии будут вести себя так же.
Одно из весьма полезных упрощений заключалось в моделировании окружающего мира в рамках отдельных временных интервалов. Так, стрелка наручных часов секунда за секундой прыгает вперед, вместо того чтобы скользить непрерывно. Дифференциальные уравнения описывают плавно изменяющиеся во времени процессы, но такие уравнения трудно решить. Гораздо проще использовать так называемые разностные уравнения, вполне пригодные для описания процессов, скачкообразно переходящих от состояния к состоянию. К счастью, большинство популяций животного мира проходит свой жизненный цикл за год. Изменения, происходящие от года к году, зачастую важнее тех, что случаются минута за минутой. В отличие от людей многие насекомые, например, успевают развиться, достичь зрелости, дать потомство и умереть за один сезон, и поэтому периоды жизни поколений у них не накладываются друг на друга. Чтобы рассчитать, какова будет численность популяции непарного шелкопряда следующей весной или сколько людей зимой заболеют корью, экологу хватает данных текущего года. Столь точная повторяемость цифр, подобная неизменяющейся подписи человека, дает весьма слабое представление о сложности системы, однако для многих реальных ситуаций ученому этого представления достаточно.
В сравнении с математикой Стива Смейла математика экологии – это то же самое, что десять заповедей в сравнении с Талмудом: отличный набор действующих правил, но ничего особо запутанного. Для описания популяции, численность которой меняется каждый год, биологу достаточно проделать вычисления, доступные даже старшекласснику. Предположим, что будущая численность популяции непарного шелкопряда полностью зависит от ее численности в текущем году. Вообразите, что у вас есть таблица, отражающая эту зависимость: если численность особей достигнет 31 тысячи в текущем году, следовательно, через год их будет уже 35 тысяч, и так далее. Представить соотношение между данными величинами, как правило, можно в виде функции: численность популяции (х) в будущем году есть функция (F) от нынешней численности: xnext = F (x). Любую такую функцию можно изобразить в виде графика и мгновенно понять ее свойства.
Чтобы проследить за динамикой популяции в такой модели, вы просто выбираете какой-то стартовый размер популяции, применяете к нему функцию, к результату снова применяете ту же функцию и продолжаете так снова и снова. Данные для третьего года выводятся из данных для второго, и так далее. Благодаря подобному итерационному процессу можно рассмотреть историю популяции на протяжении многих лет. Тут обнаруживается своего рода обратная связь, когда результат каждого года служит исходной величиной для последующего. Обратная связь может стать неуправляемой, как бывает, когда звук из громкоговорителя проходит обратно через микрофон, мгновенно усиливаясь до невыносимого визга. С другой стороны, обратная связь способна породить и стабильность, как в случае с термостатом, который регулирует температуру в жилом доме: любое ее увеличение сверх определенного уровня ведет к охлаждению, а за снижением следует нагрев.
Возможно применение множества разных типов функций. Та, которую используют при упрощенном подходе, предполагает, что численность популяции ежегодно увеличивается на сколько-то процентов; это линейная функция xnext = rх. Данное выражение иллюстрирует классическую мальтузианскую схему увеличения популяции, не сдерживаемого пищевым и моральным факторами. Величина r есть коэффициент прироста численности особей. Допустим, его значение равно 1,В таком случае, если популяция в текущем году насчитывает 10 особей, в следующем их будет уже Если у нас есть 20 тысяч, спустя год будет 22 тысячи. Численность популяции растет и растет, словно сумма, которая положена на сберегательный счет, предполагающий капитализацию процентов.
Впрочем, экологи давно уже поняли, что им необходимо нечто более сложное. Ученый, который хочет что-то узнать о реальных рыбах в реальном водоеме, должен найти функцию, которая учитывала бы жестокую реальность, например угрозу голода или соперничество в стае. По мере роста популяции истощается запас пищи. Размеры небольшой стаи быстро растут, а чересчур большая стая сокращается. Или возьмем японских жуков. Попробуйте каждый год 1 августа выходить в сад и подсчитывать их численность. Чтобы упростить задачу, не принимайте во внимание птиц или болезни данного вида насекомых – учтем лишь имеющийся запас пищи. Выяснится, что жуки активно размножаются, когда их мало, но стоит им чересчур расплодиться, как они объедают весь сад и после этого гибнут от голода.
В мальтузианской схеме неограниченного увеличения численности популяции значение линейной функции роста всегда будет увеличиваться. Схема же, более приближенная к жизни, должна включать в себя дополнительный фактор, сдерживающий рост, если популяция уже и так велика. Наиболее подходящей кажется функция, которая будет резко возрастать при небольших размерах популяции, сводить рост ее численности примерно к нулю при средних размерах и убывать при быстром размножении особей. Пользуясь ею из раза в раз, эколог может наблюдать, как ведет себя популяция на протяжении длительных периодов времени – предположительно, стремясь к состоянию равновесия. Успешно позаимствовав все необходимое из математики, эколог будет рассуждать примерно так: «Мы имеем уравнение. Вот переменная, являющаяся коэффициентом воспроизводства. Вот коэффициент естественной смертности. А вот переменная, которая служит коэффициентом смертности, обусловленной внешними причинами, в том числе голодом и нападением хищников. Смотрите: популяция будет расти с такой-то скоростью, пока не достигнет такого-то уровня равновесия».
