Что за польза современным людям от архаичной гибридизации?
Какая биологическая польза была современным людям от скрещиваний с денисовцами? Самая высокая доля денисовского наследия, как мы узнали, в нынешних популяциях Новой Гвинеи и Австралии, а также у тех, кому они передали свои гены18. Но, накопив еще данных и использовав более чувствительные методы их анализа, мы увидели, что денисовские фрагменты присутствуют даже в азиатских популяциях, хоть и в существенно меньшей пропорции19. И именно эта “континентальная” часть помогла понять биологическую роль денисовского наследия.
Количество денисовских фрагментов в геномах восточных азиатов составляет примерно четверть от того, что мы видим у новогвинейцев, – всего это будет около 0,2 % генома восточных азиатов и несколько выше (до 0,3–0,6 %) у некоторых южноазиатов20. Мы пока не смогли определить, является ли азиатское и островное денисовское наследие производной одной или разных архаичных популяций. Если совсем разных, то мы можем выявить и другие примеры гибридизации архаичных и современных людей. Но как бы то ни было, денисовская гибридизация оказалась биологически ценной.
Одно из интереснейших открытий последних лет касается мутации в гене, работающем в эритроцитах (красных кровяных клетках). Данная мутация позволяет людям жить в низкокислородных условиях тибетских высокогорий. Расмус Нильсен с коллегами показали, что сегмент ДНК с этой мутацией больше походит на аналогичный сегмент у сибирского денисовца, чем у неандертальца или сегодняшнего африканца21. Отсюда следует, что какие-то из денисовских людей, населявших Центральную Азию, могли приобрести адаптацию к высокогорьям, а предки тибетцев унаследовали ее после скрещивания с денисовцами. Судя по археологическим данным, первые жители появились на Тибетском высокогорном плато примерно 11 тысяч лет назад. Поначалу они основывали сезонные поселения и лишь 3,6 тысячи лет назад начали вести оседлый образ жизни с опорой на сельское хозяйство22. Очень возможно, что именно после этого времени частота мутации стала увеличиваться, но проверить это можно лишь исследованиями ДНК древних тибетцев.
Подобно денисовской гибридизации, скрещивание с неандертальцами тоже способствовало адаптации современных людей к новым условиям. Вместе с другими исследователями мы показали, что у сегодняшних европейцев и восточноазиатов в генах, связанных с функционированием белков кератинов, гораздо больше неандертальского, чем в других группах генов23. А это значит, что естественный отбор сохранил у неафриканцев неандертальский вариант функционирования “кератиновых” генов; так произошло, возможно, из-за того, что кератин является основной составляющей кожи и волос, а они обеспечивают защиту от холода в тех суровых местах, где в итоге оказались современные люди и где неандертальцы уже успели освоиться.
Суперархаичные люди
Так как денисовцы и неандертальцы ближе друг к другу, чем к современным людям, то можно допустить, что они будут равноудалены от тех сегодняшних популяций, где нет наследия этих архаичных людей, то есть от населения Африки к югу от Сахары. Но мы обнаружили, что южноафриканцы все же чуточку ближе к неандертальцам, чем к денисовцам24. В качестве объяснения можно предположить еще одно событие гибридизации, о котором у нас нет никаких сведений. Но это единственное объяснение наблюдаемой картины: денисовцы должны были скрещиваться с какой-то неизвестной, но очень архаичной популяцией, отделившейся от популяции общих предков современных людей, неандертальцев и денисовцев задолго до их расхождения; при этом ни у неандертальцев, ни у современных африканцев практически нет генетических примесей от этой архаичной группы.
Как можно увидеть архаичный вклад в денисовский геном? По тем позициям в геноме, где у всех африканцев одна и та же ДНК-буква, а у неандертальцев данная “буква” будет появляться чаще, чем у денисовцев. А так как мы знаем, что в человеческой популяции на распространение до стопроцентной частоты той или иной нейтральной (не под отбором) мутации уходит не менее миллиона лет, то панафриканское распространение мутаций говорит об их исключительной древности. Поэтому единственное, что объясняет отсутствие таких мутаций у денисовцев, – это если предки денисовцев скрещивались с популяцией, отделившейся от общего ствола денисовцев – неандертальцев – современных людей до того, как распространились эти панафриканские мутации.
Взяв панафриканские мутации и оценив, насколько чаще они встречаются у неандертальцев, чем у денисовцев, мы вычислили время разделения линии, ведущей к современным людям, и неизвестной архаичной популяции, давшей денисовцам свою ДНК. Получился интервал от 1,4 до 0,9 миллиона лет. Также выяснилось, что в денисовском наследии по меньшей мере 3–6 % от того генома. Датировки имеют широкие рамки, потому что информация о скорости мутирования у человека очень неполна. Однако даже с такой неточной информацией мы можем оценить относительное время расхождения сравнительно надежно: мы вполне уверенно говорим, что эта неизвестная человеческая популяция отделилась от общего ствола в два раза раньше, чем разделились денисовцы, неандертальцы и современные люди. Я для себя называю эту группу людей “суперархаичными”, потому что они отделились от общей популяции еще раньше денисовцев. Это нечто вроде популяции-призрака, популяции, которую в чистом виде мы не знаем, но чье присутствие определяется по генетическим признакам у более поздних людей.
Евразия – плацдарм человеческой эволюции
По археологическим данным вкупе с генетическими мы можем уверенно судить о четырех крупных линиях людей, архаичных и современных, существовавших раздельно на протяжении последних двух миллионов лет.
Как показывают скелетные материалы, первое массовое расселение людей из Африки произошло не позже 1,8 миллиона лет назад, и с ним в Евразию попали эректусы (Homo erectus). Как свидетельствуют данные генетики, следующее после эректусов ответвление от ствола, ведущего к современным людям, произошло в интервале 1,4–0,9 миллиона лет назад, это та суперархаичная группа, о которой мы узнали по гибридизации с предками денисовцев. Она, вполне возможно, оставила свое наследие в денисовской мтДНК – ведь денисовская мтДНК очень сильно отличается от мтДНК неандертальцев и сапиенсов. На тот момент истории все четыре рассматриваемые группы – современные люди, неандертальцы, денисовцы и та архаичная ветка – существовали еще как единая предковая популяция. Генетика дает информацию и о третьем крупном ветвлении, по датировкам, попадающим в интервал 770–550 тысяч лет назад: в это время предки современных людей отделились от денисовцев и неандертальцев; вслед за тем, где-то 470–380 тысяч лет назад, ветви денисовцев и неандертальцев разошлись.
Приведенные генетические датировки зависят от оценок скоростей мутирования и будут меняться по мере уточнения этих скоростей. Можно легко попасть впросак, пытаясь тонко совместить генетические датировки с археологической летописью, потому что, как только появляются уточненные скорости мутирования, датировки сдвигаются, и вся придуманная конструкция рушится. Однако порядок указанных ветвлений и обособленность популяций прекрасно определяются только по генетике, без участия археологии.
