«Клетка как среда обитания» (1979 г.)
Во взаимоотношениях между митохондриальной ДНК и ДНК хозяина я не вижу сколько-нибудь большого отличия от взаимоотношений между двумя генами внутри нормального, традиционного генофонда, состоящего из «собственных» генов вида. Ранее я уже приводил доводы в пользу того, что наши с вами «собственные» гены следует считать взаимно паразитирующими друг на друге.
Еще одним «улыбающимся» реликтом, уже вполне признанным и бесспорным, являются хлоропласты. В растительных клетках хлоропластами называют мелкие тельца, которые занимаются фотосинтезом — запасанием солнечной энергии путем ее использования для синтеза органических молекул. Впоследствии эти молекулы можно расщепить, а энергию — высвободить в нужных количествах и в нужный момент. Своим зеленым цветом растения обязаны хлоропластам. Уже стало общепринятым думать, что хлоропласты происходят от фотосинтезирующих бактерий — родственников тех «сине-зеленых водорослей», которые и поныне свободно плавают, будучи виновниками «цветения» загрязненных водоемов. Процесс фотосинтеза одинаков как у этих бактерий, так и у (хлоропластов) эукариот. Согласно Маргулис, хлоропласты были взяты в плен иным путем, нежели митохондрии. Если предки митохондрий агрессивно вторгались внутрь более крупных хозяев, то предки хлоропластов были жертвами, которые изначально заглатывались в качестве пищи и только впоследствии развили взаимовыгодные отношения со своими поработителями — несомненно, опять-таки в силу того, что их ДНК «вертикально» передавалась от одного поколения хозяев другому.
Более спорно другое утверждение Маргулис: будто еще одна разновидность бактерий — винтообразно передвигающиеся спирохеты — оккупировала предка эукариотической клетки и внесла свой вклад в возникновение таких подвижных структур, как реснички, жгутики и те «веретена», которые в ходе клеточного деления растаскивают хромосомы в разные стороны. Реснички и жгутики представляют собой две разновидности одного и того же, различаясь лишь размером, и Маргулис предпочитает называть и те и другие «ундулиподиями». Термин «жгутик» она приберегает для внешне похожей, но на самом деле совершенно иначе устроенной хлыстообразной структуры, при помощи которой многие бактерии плавают в среде (или, лучше сказать, «ввинчиваются» в нее). Бактериальный жгутик, кстати, примечателен тем, что оснащен единственным во всех царствах живой природы настоящим подшипниковым механизмом. В природе не было другого значительного примера «колеса» (ну или, по крайней мере, оси), пока люди не изобрели его еще раз. Реснички же и прочие ундулиподии эукариот устроены сложнее. Маргулис считает каждую отдельную ундулиподию аналогичной целой спирохете, подобно тому как отождествляет с целой бактериальной клеткой каждую митохондрию и каждый хлоропласт.
Идея привлечь бактерий к выполнению каких-нибудь сложных биохимических трюков неоднократно всплывала на поверхность и на более поздних этапах эволюции. У глубоководных рыб есть органы свечения, которые они используют для коммуникации и даже для ориентировки. Вместо того чтобы браться за нелегкую химическую задачу по выработке света, они обратились к искусным в этом деле бактериям. Светящиеся органы рыб представляют собой мешочек с заботливо культивируемыми бактериями, испускающими свет в качестве побочного продукта своей собственной биохимической деятельности.
Итак, теперь мы смотрим на индивидуальные организмы совершенно иначе. Мало того, что животные и растения вступают в замысловатую сеть взаимодействий друг с другом и с представителями других видов, образуя популяции и сообщества вроде дождевого тропического леса или кораллового рифа. Каждое отдельно взятое животное или растение — уже сообщество миллиардов клеток, а каждая клетка из этих миллиардов — сообщество тысяч бактерий. Я пойду еще дальше и скажу, что даже «собственные» гены какого-либо вида представляют собой сообщество эгоистичных союзников. И вот перед нами еще одна соблазнительная порция научной поэзии — поэзии иерархии. Существуют более мелкие единицы, которые входят в состав более крупных, причем не только на уровне особи, но даже выше, так как организмы формируют сообщества. Не наблюдается ли на каждом уровне этой иерархии симбиотическое сотрудничество некогда независимых элементов, располагающихся уровнем ниже?
Возможно, какое-то полезное зерно здесь есть. Термиты очень успешно живут, питаясь древесиной и изделиями из нее, такими как книги. Но и в данном случае необходимые химические приемы осуществляются отнюдь не собственными клетками термитов. Подобно тому как эукариотическая клетка вынуждена обращаться за помощью к биохимическим талантам митохондрий, так и кишечник термитов не способен самостоятельно переваривать древесину. В этом деле ему приходится полагаться на симбиотические микроорганизмы. Сам термит питается этими микроорганизмами и их выделениями. А его симбионты — странные специализированные создания, которые чаще всего не встречаются больше нигде на свете, кроме как в кишечнике термитов, принадлежащих к сугубо конкретному виду. Они зависят от своих термитов (древесину надо найти и механически измельчить челюстями), как и термиты зависят от них (полученные кусочки необходимо расщепить на еще более мелкие молекулярные фрагменты, используя такие ферменты, каких термиты производить не могут). Некоторые из этих микроорганизмов — бактерии, некоторые — простейшие (то есть одноклеточные эукариоты), а некоторые представляют собой восхитительную смесь того и другого. Восхитительную, потому что это своего рода эволюционное дежавю, существенно добавляющее убедительности предположениям Маргулис.
Жгутиковое простейшее Mixotricha paradoxa обитает в кишечнике австралийского термита Mastotermes darwiniensis. Оно обладает четырьмя крупными ресничками на переднем конце. Маргулис, разумеется, полагает, что и сами эти реснички изначально произошли от симбиотических спирохет. Но, как бы ни было спорно такое утверждение, там еще есть другая разновидность мелких колыхающихся волосковидных выростов, насчет которых никаких сомнений быть не может. Покрывая всю остальную поверхность тела простейшего, они выглядят как реснички — вроде тех ресничек, что движут наши яйцеклетки по фаллопиевым трубам. Только это не реснички. Каждая из них — а их около полумиллиона — является крошечной бактерией-спирохетой. На самом деле там задействовано два довольно непохожих друг на друга вида спирохет. Именно эти подвижные бактерии позволяют Mixotricha перемещаться по кишечнику термита. Пишут, что двигаются они синхронно. В это трудно поверить до тех пор, пока не сообразишь, что каждую из них просто-напросто может стимулировать движение ее ближайших соседок.
По-видимому, четыре крупные передние реснички служат только рулями. Их можно было бы называть «собственными» ресничками Mixotricha, чтобы отличать их от спирохет, покрывающих остальную поверхность тела. Но на самом деле, если Маргулис права, то они, конечно же, являются для Mixotricha не более собственными, чем спирохеты, будучи просто захватчиками предыдущей волны. Дежавю здесь заключается в том, что новые спирохеты вновь разыгрывают драму, премьера которой состоялась миллиард лет назад. Так вышло, что Mixotricha не может использовать кислород — в кишечнике термитов его слишком мало. Иначе внутри этих жгутиконосцев были бы митохондрии — потомки еще одной стародавней волны бактериальной инвазии. Впрочем, как бы то ни было, внутри Mixotricha все-таки имеются другие симбиотические бактерии, чья биохимическая роль, возможно, близка к митохондриальной, или же они каким-то образом участвуют в трудоемком процессе переваривания древесины.
