На включение всех вышеописанных защитных механизмов уходят считанные секунды. А тем временем внутри начинка боеголовки сперматозоида добирается до ядра яйцеклетки, и происходит слияние мужской и женской ДНК, давая жизнь созданному по новому генному чертежу зародышу. Так и творится генетическое разнообразие одновременно с зачатием нового поколения. Описанная выше последовательность событий при слиянии сперматозоида с яйцеклеткой настолько фундаментальна и универсальна, что ничем, по сути говоря, не отличается у всех без исключения представителей животного мира: от морских ежей до нас самих.
Как видим, с переизбытком спермы организмы самок видов, размножающихся при помощи экстракорпорального оплодотворения, справляться умеют. Но как им быть в случае ее нехватки?
На клеточном уровне океан – место непредсказуемое. Скажем, вымечет самка икру в два приема с интервалом в несколько секунд – и первый помет подхватит течением и утянет в бездонную глубину, а второй попадет в такое густое облако молок, что там окажутся миллионы сперматозоидов. Вот такая незадача: первая партия яиц умрет неоплодотворенной, а вторая погибнет от полиспермии.
Как быть и что делать бедной самке в столь коварных и непредсказуемых внешних условиях?
Прежде чем искать решение вместе с обитателями океана, давайте учтем следующее: на суше перед самками жизнь подобных головоломных задач не ставит, поскольку фактор непредсказуемости отсутствует в принципе. Нам, сухопутным, проще: если сперма есть, то ее в достатке. Главная причина изобилия спермы в том, что ее выработка сопряжена с очень низкими энергозатратами по сравнению с выработкой яйцеклеток. Вот самцы и не жалеют ее, обильно выплескивая в самку ли, на нее ли, возле нее или на кладку яиц.
Такой дисбаланс является, кроме прочего, одной из движущих сил полового отбора, впервые описанного Дарвином, приводя к соперничеству самцов за самку на макроуровне и к конкуренции спермы за ограниченное число наличных яиц на клеточном уровне. Для победы в двух этих войнах, как мы уже обсуждали, самцы развивают в себе два вида вооружения – для соблазнения самок и для победы над соперниками. Но для нерестящихся «вразброс» видов, чьи самки и самцы попросту засевают спермой и яйцами огромную акваторию и никак не контролируют дальнейшую судьбу своих гамет, особям обоих полов приходится полагаться исключительно на случай
во всём, что касается участи произведенных ими половых клеток. Несоответствие числа икринок числу сперматозоидов у видов с экстракорпоральным оплодотворением далеко не столь ярко выражено, как у видов с внутренним оплодотворением. Следовательно, и правила игры у них другие, равные в отношении обоих полов. Самцам не приходится вступать в открытую борьбу за самок, и по этой причине, в частности, у таких видов самцы и самки практически не различаются внешне. До начала нереста или до вскрытия любопытным ученым отличить морского ежа от морской ежихи просто невозможно.
При половом размножении массовым открытым нерестом половой отбор полностью переносится на клеточный уровень и отчасти зависит от численности и кучности колонии. У тех видов морских ежей, которые обитают скученными группами, женские яйцеклетки очень привередливы в выборе спермы. В таких тесных колониях высок риск полиспермии вследствие переизбытка спермы, и яйцеклетке лучше быть пощепетильнее. У видов, живущих вразброс, женские особи становятся, скажем так, не столь разборчивыми и более открытыми к любой возможности – не до жиру, как говорится. Итак, чем меньше средняя плотность популяции у отдельно взятого вида морских ежей, тем ниже пороговый уровень требований, предъявляемых яйцеклетками к добравшимся до них сперматозоидам. Соответственно, все виды этих иглокожих распределены по весьма широкому спектру разборчивости яйцеклеток в отношении сперматозоидов: от крайне привередливых до готовых к случке с первым встречным.
Плотность размещения особей в колонии – первейший и основополагающий фактор успешной репродукции морских ежей. Вот почему, бездумно прореживая их популяции, в частности, посредством избыточной добычи, мы играем с огнем и рискуем подорвать саму основу их полового размножения и воспроизводства. Некоторые виды, правда, умеют справляться с подобными проблемами. Возьмем, к примеру, красного морского ежа
[75]. Эти широко распространенные вдоль западного побережья Северной Америки иглокожие – настоящие долгожители, доживающие иногда до двухсотлетнего возраста. С этим видом судьба выкинула интересный фортель руками человека: несмотря на то, что мы на протяжении всего XX века вели активный промысел в том числе и красного морского ежа, численность этого вида продолжала лавинообразно нарастать. Как так? Всё просто: мы практически истребили их главного естественного врага – калифорнийского калана. Профессору биологии Университета штата Флорида Дону Левитану пришла в голову замечательная идея использовать долгожительство этих плодовитых иглокожих для сравнительного анализа особей разных поколений
и по их генетическим характеристикам определить, изменилось ли репродуктивное поведение красного морского ежа в результате значительного роста и уплотнения его популяции.
И вот что выяснилось: в колонии относительно старых морских ежей белки́-рецепторы яйцеклеток у самок настроены в среднем на значительно менее избирательный отбор спермы, чем в молодой колонии, где эти экзаменаторы крайне требовательны к генетическому материалу. А ведь всё логично. Двести лет тому назад, когда родились первые старые перечницы, каланов было полным-полно, поедали они морских ежей нещадно, и самкам иглокожих – точнее, их яйцеклеткам – было особо не до выбора: добрался и прилепился сперматозоид – и то хорошо. В такой ситуации, кстати, и риск полиспермии минимален. А потому яйцеклетки с менее разборчивыми белкаˊми на ранней стадии оплодотворялись намного чаще и успешнее разборчивых, гены неразборчивости передавались по наследству – и поэтому преобладают в старейших колониях. И напротив, в молодых популяциях морские ежи изначально теснились, как сельди в бочке, – отсюда и высокий риск полиспермии, и стремление яйцеклетки защититься от переизбытка спермы более строгим белковым фильтром. Эти колонии, вероятно, появились уже после резкого сокращения поголовья каланов и уплотнения популяции, а потому достаточный уровень успешного оплодотворения в них можно было поддерживать и при самом придирчивом отборе яйцеклеткой семенного материала. Отсюда значительно более высокий уровень избирательности белков в относительно молодых колониях, нежели в старых.
Главная хорошая новость в том, что столь скорая эволюционная трансформация (двести лет с точки зрения эволюционного развития вида – ничто, тем более речь идет о фундаментальной перестройке на белковом уровне) показывает: вид способен очень быстро приспособиться к изменившейся плотности популяции, но лишь при условии, что выигрышное отклонение от нормы уже присутствует у части особей в этой популяции
[76]. Исследование Левитана демонстрирует, что ранее редкий генотип самок с высокой требовательностью яйцеклеток к сперме стал размножаться намного эффективнее господствовавшего до резкого уплотнения генотипа. За счет этого женские особи с яйцеклетками повышенной белковой избирательности со временем и возобладали.
