Начать с того, что некоторые фенотипические черты, присущие собакам, вероятнее всего определяются рецессивными генами — точнее, аллелями, — которые были неблагоприятными для их диких носителей — общих предков и отделившейся от них линии волков, но при этом могли утрачивать эти свойства в условиях антропогенной ниши. Остановимся подробнее на значении терминов. В общем случае у каждого биологического вида ген, отвечающий за какое-либо качество, представлен множеством аллелей, то есть множеством возможных вариантов. Рассмотрим пример гена, ответственного за цвет глаз мушки дрозофилы. У каждой мушки есть аллели этого гена, соответствующие определенному цвету глаз: красному, бурому или белому. У дрозофил, как и у других видов, в том числе и из класса млекопитающих, аллели, определяющие какой-либо признак, представлены парами. Некоторые аллели, называемые рецессивными, должны обязательно присутствовать в двух экземплярах, чтобы определяемые ими свойства — например, бурый цвет глаз или генетическое заболевание — проявились в фенотипе индивида. И наоборот, доминантные аллели находят отражение в фенотипическом признаке даже при наличии в паре только одного из них.
Таким образом, рецессивный аллель, ответственный за какой-либо признак — например, голубые глаза или какая-либо наследственная болезнь, — может присутствовать в организме индивида, но при этом никак себя не проявлять. Вот почему в некоторых случаях неблагоприятные рецессивные аллели, вызывающие болезни или даже смерть, могут незаметно распространяться в биологической популяции без каких бы то ни было значительных внешних проявлений. Конечно, эти аллели быстро исчезают, когда оказываются парными в генотипе одного индивида, поскольку проявление неблагоприятного признака уменьшает шансы этого индивида на выживание и размножение. То есть у таких аллелей практически нет возможности прочно и массово отразиться в фенотипе особей популяции. И тем не менее рецессивные аллели могут сохраняться и передаваться из поколения в поколение посредством особей — носителей только одного аллеля из пары. Эти индивиды не испытывают их негативного влияния и могут передать рецессивные аллели своему потомству.
Поэтому весьма возможно, что такие рецессивные аллели могли присутствовать и у собак, и у современных волков, и у их общих предков. Однако определяемые ими признаки регулярно проявлялись в фенотипе только у собак лишь потому, что экологические условия среды обитания собак были другими, главным образом менее суровыми по сравнению с условиями обитания волков и их предков. Под натиском более жесткого отбора волки — или их предки — носители пары аллелей, определяющих, например, маленький размер тела, быстро отсеивались. Для собак же этот признак оказывался не таким губительным, и отбор для них был не настолько беспощадным. Таким образом, признак мог проявляться в фенотипе без каких бы то ни было негативных последствий для животного, а иногда даже давать ему преимущество, если оказывался, как, например, маленький размер тела, привлекательным для некоторых людей.
В результате мягкого отбора, ориентированного на условия антропогенной ниши, некоторые из этих признаков смогли проявиться в фенотипе индивидов и весьма значительно изменить морфологический, физиологический и этологический профиль собачьей популяции. Действием подобного механизма, возможно, объясняется разница между средним размером собак и современных волков, которая составляет приблизительно 20–40 % в пользу последних. Именно так собаки могли постепенно отделиться от волков, не претерпев при этом каких бы то ни было значительных изменений генов, точнее, аллелей, имеющихся и у того, и у другого вида.
Второе объяснение касается еще одного биологического механизма, который также мог привести к разнообразию черт, появившихся у собак в процессе одомашнивания. Чаще всего фенотипический признак определяется и контролируется не одним геном, а несколькими. Это свойство, которое биологи называют полигенией, означает, что отбор признака, дающего индивиду преимущества в плане выживания и воспроизводства, влечет за собой отбор связанных с ним аллелей, если этот признак полигеничен. Такие аллели могут быть связаны с другими фенотипическими чертами
[15], не обязательно полезными. Иными словами, некоторые фенотипические признаки могут быть отобраны не по причине их непосредственной выгоды, а только потому, что ответственные за них гены связаны с другими, полезными для индивида качествами.
Описанный механизм отбора дает объяснение некоторым наблюдаемым у собак фенотипическим корреляциям, которые иначе остались бы непонятными. Так, например, длина морды, по-видимому, коррелирует с распределением ганглионарных клеток сетчатки или же, как у некоторых пород, цвет шерсти связан с поведением — однотонные кокер-спаниели оказываются более агрессивными по сравнению со своими пестрыми собратьями. Подобные корреляции часто вызывают страшную путаницу в интерпретации, поскольку по большей части сложно определить, какая из двух черт появилась в результате отбора, а какая явилась следствием первой.
Третий механизм также способен объяснить довольно значительную часть специфических особенностей фенотипа собак. Дело в том, что многие из этих особенностей обязаны своим происхождением не столько генам, отвечающим за каждый из признаков, сколько тем, которые контролируют индивидуальное развитие организма от оплодотворенной яйцеклетки до его взрослого состояния. Индивидуальное развитие, особенно эмбриональное, — это исключительно сложный процесс, темп и порядок которого регулируются множеством программ, заложенных в специальных генах. Единичная мутация одного из этих генов может привести к значительным последствиям для фенотипа взрослого организма. Так, например, мутация гена, отвечающего за продолжительность роста, отразится на размерах и соотношении частей тела взрослого индивида или на строении его черепа. Многие биологи считают, что многообразие окраса и пропорций тела собак объясняется рекомбинацией или мутацией этих генов, которые, не будучи связанными напрямую с данными фенотипическими признаками, запускают программу активации и последовательности действия генов, непосредственно за них отвечающих. Описанный механизм вполне мог стать основой значительной части признаков, разделивших собак и волков.
Наконец, условия самой антропогенной ниши, в которой развиваются собаки, также оказывают огромное влияние на формирование свойственных этому виду черт. Действительно, степень фенотипического проявления какой-либо аллели — это результат взаимодействия организма с окружающей средой. Таким образом, в зависимости от среды, в которой индивид родился и вырос, одна и та же аллель может сформировать заметно различающиеся морфологические, физиологические и поведенческие признаки. Весьма убедительным тому доказательством может служить пример фенотипического проявления действия аллели, отвечающей за выработку гормонов и нейромедиаторов, которые влияют на степень агрессивности. Так, две собаки, обладающие одинаковым генетическим багажом, могут отличаться совершенно разным уровнем агрессии в зависимости от условий — главным образом социальных, — в которых они выросли.
Условия окружающей среды оказывают такое заметное влияние на фенотипические проявления генотипа у собак во многом потому, что одной из приобретенных ими в процессе эволюции черт стала именно значительная пластичность индивидуального развития, которая ведет к большому разнообразию личных черт, касающихся как физических характеристик, так и темперамента. Одним словом, морфологические, физиологические и, самое главное, поведенческие особенности собак во многом зависят от условий их жизни, и в гораздо меньшей степени, во всяком случае, не настолько строго и безоговорочно, как у других видов, эти качества определяются их генами. Многие биологи в данной связи полагают, что такая фенотипическая пластичность давала собакам преимущество в антропогенной нише, поскольку позволяла им индивидуально приспосабливаться к самым разнообразным требованиям разных людей и культур.
