Наиболее характерным признаком в развитии головы и шеи является присутствие глоточных дуг (старый термин для обозначения этих структур – жаберные дуги, потому что они в какой-то степени напоминают жабры рыб).
Но то, что мы видим, – это не жабры взрослой рыбы, а именно жаберные дуги, предшественницы жабр рыбьего эмбриона. При сравнении человеческого эмбриона с эмбрионом акулы становится ясно, что дуги человеческого эмбриона не просто «в какой-то степени напоминают» акульи эмбриональные жаберные дуги – они практически одинаковы. Эта невероятная схожесть очень важна, потому что эти структуры являются истинными гомологами, они выглядят одинаково, потому что, по сути, идентичны, так как унаследованы нами и акулами от нашего общего предка. Эта схожесть – не чисто внешняя. Как мы уже видели, есть возможность проследить судьбу этих тканей – хрящей, мышц, нервов и кровеносных сосудов, – которые развиваются в каждой жаберной дуге человеческого эмбриона и благодаря этому понять, откуда и как они произошли. Если копнуть глубже, то мы сможем идентифицировать гены, которые включаются, чтобы осуществить сегментацию жаберных дуг.
Хрящи, составляющие жаберные дуги, образуются из клеток нервного гребня, расположенных рядом с будущим задним мозгом в нервной трубке. Эти клетки нервного гребня мигрируют в жаберные дуги, а оказавшись там, реагируют на химические сигналы клеток энтодермы, выстилающей внутреннюю поверхность дуг. Под действием этих сигналов из клеток нервного гребня начинает формироваться костная ткань. Но тип костной ткани зависит от экспрессии собственных генов клеток нервного гребня, то есть генов, которые были включены до того, как клетки гребня покинули область заднего мозга. Эти гены имеют очень давнюю эволюционную историю. Они называются гомеозисными (Hox) и отвечают за формирование особенностей тех или иных сегментов тела. Эти гены определяют тип строения не только жаберных дуг, но и всего тела – от шеи до хвоста. Однако, если мы хотим понять суть работы наших Hox-генов, нам придется углубиться в седую древность, на 800 миллионов лет назад, задолго до появления рыб, и познакомиться с предком, который одновременно был предком беспозвоночных, например, такого скромного насекомого, как плодовая мушка (дрозофила).
Жаберные дуги кошачьей акулы
Позвоночный столб и сегменты
Лекало жизни и эволюция S-образного позвоночника
Большинство видов проходят собственный путь эволюции, каковой назначается им самой природой. Такой путь является наиболее естественным и органичным. Он пребывает в гармонии с загадочными циклами космоса, которые искренне уверены: ничто не может сравниться с миллионами лет, полными разочарований и ошибок, в конце которых вид обретает моральные силы, а в некоторых случаях даже хребет.
Терри Пратчетт. Мрачный жнец
[10] Плодовые мушки и происхождение позвоночника
Каждое лето миска с фруктами на кухне моего дома становится родным домом для небольшого семейства крошечных мушек. Думаю, что их яйца попадают ко мне с купленными в магазине бананами, а когда из яиц вылупляются мушки, они сами начинают размножаться. Правда, это их размножение никогда по-настоящему меня не беспокоило: мушек слишком мало для того, чтобы называть их присутствие «нашествием» (интересно, каким термином можно обозначить появление столь незначительного числа мушек – «легкой провокацией» или «налетом»), и к тому же мне нравятся эти миниатюрные насекомые.
За время изучения биологии в университете эти мушки стали для нас чем-то вроде домашних питомцев. На практических занятиях по генетике мы работали именно с ними, скрещивая разные породы: мушек с длинными крыльями и мушек с короткими крыльями, мушек с белыми глазами и мушек с красными глазами. У некоторых дрозофил тело коричневое, а у других – желтое. Это идеальные создания для изучения связи между генами и внешними признаками, или, говоря по-научному, – между генотипом и фенотипом.
Плодовые мушки дрозофилы известны своим огромным вкладом в генетику. Все началось на заре ХХ века в лаборатории Колумбийского университета. В 1909 году специалист по эволюционной биологии Томас Хант Морган, которому до смерти надоело заниматься выяснением механизмов регенерации червей и эмбрионального развития лягушек, обратился к изучению наследственности, используя в качестве модели скромных, незаметных дрозофил. Морган получал мух-мутантов, и некоторые мутации передавались по наследству, проявляя менделевское расщепление – классическое соотношение доминантных и рецессивных фенотипов 3:1. За несколько десятилетий до того, как были расшифрованы молекулы, кодирующие гены, Морган своими работами доказал, что ведущую роль в передаче наследственной информации играют хромосомы и что гены располагаются вдоль хромосом в линейной последовательности. За свои пионерские работы Морган в 1933 году был удостоен Нобелевской премии, а дрозофилы с тех пор надолго застолбили свое привилегированное место в генетических лабораториях.
В 1970-х годах генетики научились секвенировать гены, используя для этого хроматографию. После этого были разработаны методы флуоресцентного мечения строительных блоков ДНК и процесс определения последовательности этих строительных блоков в ДНК был автоматизирован. Я однажды снялась в фильме, посвященном работе лаборатории, занимающейся секвенированием ДНК, и телевизионщики были очень недовольны процессом работы, который оказался невероятно скучным: лаборатории битком набиты белыми ящиками, стоящими на полках, и процесс определения последовательности блоков ДНК протекает именно в них, оставаясь невидимым для посторонних глаз, и проходит без участия человека, в автоматическом режиме.
Когда последовательность генов дрозофилы была полностью выяснена, плодовая мушка неожиданно выдала поразительную генетическую тайну. Дело в том, что одна группа мух-мутантов всегда особенно интересовала генетиков. У этих мутантов наблюдали смещение частей тела: иногда брюшные сегменты оказывались в области головогруди, или у мутантов было два набора крыльев вместо одного, или ноги росли из головы вместо привычных антенн. В конце XIX века английский эмбриолог Уильям Бейтсон ввел термин для обозначения трансформации одной части тела в другую: гомеозис. Генетики занялись мутациями ДНК, вследствие которых появлялись столь необычные особи, и обнаружили «гомеозисные гены», которые управляют образованием и дифференцировкой определенных сегментов и в эмбрионах нормальных особей. В экспериментах, по ходу которых у мутантов удаляли все гомеозисные гены, в результате получались странные личинки с совершенно одинаковыми сегментами. Особенно интересно было выяснить положение этих генов в ДНК дрозофилы. Большинство генов разбросаны по геному совершенно случайным образом, и даже те гены, которые работают в тесном согласии друг с другом, могут располагаться даже в разных хромосомах. Но гомеозисные гены всегда расположены на одной хромосоме, причем в той же последовательности, как и кодируемые ими фенотипические признаки, – они проявляются в определенной последовательности по длине тела от головы до хвоста.
