Теперь — серьезное дополнение (см. рис. 8.1А). Соединяющий нуклеотиды фосфатный мостик всегда расположен между 3'-углеродом одного сахара и 5'-углеродом другого. У возникающей цепочки нуклеотидов два конца, на одном из которых находится свободный фосфат (это 5'-конец), а на другом — свободная гидроксильная группа сахара (это 3'-конец; в устной речи прямо так и говорится — “пять-штрих-конец” и “три-штрих-конец”). Запомним это! Различать направления 5'→3 и 3'→5' очень важно: некоторые биологические функции нуклеиновых кислот без этого просто невозможно понять.
Хорошо еще, что ДНК и РНК — линейные полимеры, то есть неветвящиеся. Правда, чисто химически их ветвление вполне возможно, но современные живые организмы эту возможность почти нигде не реализуют.
Две кислоты
Между РНК и ДНК есть три главных отличия (см. рис. 8.1Б):
* ДНК имеет форму двойной спирали и используется для долговременного хранения генетической информации. РНК же почти всегда одноцепочечная и используется для передачи генетической информации, но не для ее постоянного хранения. Исключение можно найти только у такой странной (с нашей точки зрения) формы жизни, как РНК-содержащие вирусы.
* Вместо рибозы в ДНК входит дезоксирибоза — сахар, имеющий на один атом кислорода меньше.
* Из трех пиримидиновых азотистых оснований в РНК входят только урацил и цитозин, а в ДНК — только тимин и цитозин. Фактически в ДНК урацил заменен тимином.
Нет сомнений, что эти отличия должны иметь эволюционное объяснение, и довольно скоро мы попробуем его найти.
Исторически сложилось так, что поначалу в центре внимания биологов оказалась не РНК, а именно ДНК. В клетке ее обычно больше, и выделить ее для химического анализа легче. Кстати говоря, на самом деле природная ДНК — это не столько кислота, сколько соль. Кислотой ее называют из-за фосфатных групп. Но в условиях живого организма эти группы диссоциируют (отдают протоны), и остаются обнаженные отрицательные заряды, которые компенсируются положительно заряженными ионами натрия (Na+), благо натрий в окружающем растворе всегда есть. Так что с чисто химической точки зрения правильнее было бы называть ДНК дезоксирибонуклеатом натрия. И действительно, во многих старых классических работах ее именно так и называют. Но сейчас название “ДНК” настолько прочно вошло в язык, что менять его, видимо, уже не придется.
Главный источник ДНК в природе — ядра клеток эукариот. Как мы помним, эукариотами, собственно, и называются организмы с клеточными ядрами, то есть животные, растения, грибы и многие одноклеточные вроде инфузорий и амеб (см. главу 5). Что такое само клеточное ядро, мы пока “не знаем”, и нам не важны никакие детали его устройства, кроме самых простых фактов. Ядро — это находящаяся внутри клетки полость, окруженная оболочкой из двух мембран, в целом подобных наружной клеточной мембране, и содержащая очень много ДНК. Обычно клеточное ядро прекрасно видно под микроскопом. Само название “нуклеиновые кислоты” происходит именно от латинского слова, обозначающего ядро (nucleus). Вместе с белками, на которые она намотана, ядерная ДНК образует нити, которые тоже бывают хорошо заметны под микроскопом (эти нити принято называть хромосомами). Но и в клетках бактерий и архей, у которых нет никакого ядра, ДНК тоже всегда есть. Собственно, она есть абсолютно в любой современной живой клетке. Исключением могут быть только заведомо обреченные на скорую гибель клетки вроде, например, наших красных кровяных телец — эритроцитов (которые, надо заметить, и клетками-то не все биологи согласны считать).
К тому же молекулы ДНК просто огромны. У эукариот они могут состоять буквально из миллиардов нуклеотидных звеньев. Это самые длинные полимеры, какие только существуют в живой природе.
В общем, не заметить такое вещество было бы трудно. Но вот что и как оно делает — оставалось загадкой в течение нескольких десятков лет. Сейчас мы посмотрим, как эта тайна постепенно раскрывалась.
Тут не обойтись без небольшого авторского вступления. Эта книга ни в коем случае не труд по истории науки. Принятый в ней порядок изложения — логический, а не исторический. Это означает, что рассказ, по возможности, ведется, исходя из логики природных явлений, а не из того, что и в каком порядке открывали разные профессора, жившие сотню лет назад или еще раньше. В конце концов, наша главная цель — узнать что-то о современной биологии. Извилистые пути, пройденные научной мыслью давным-давно, тут могут подождать. И все же ради истории исследований ДНК хочется сделать исключение. Эта тема так важна и в то же время так поучительна, что мы позволим себе на ней остановиться — хотя бы кратко, в виде сжатого обзора, фиксирующего главные вехи.
Первый этап: открытие
Само существование ДНК открыл в 1869 году швейцарец Фридрих Мишер. Это открытие ни в коей мере нельзя назвать случайным. Фридрих Мишер, 25-летний на тот момент ученый, буквально чуть ли не с рождения вошел в научную элиту своего времени. Он был сыном профессора-медика, а его родной дядя — Вильгельм Гис — оказался выдающимся эмбриологом и анатомом, имя которого нередко упоминается в учебниках и сейчас, в XXI веке. (Каждый студент-медик знает, например, пучок Гиса, проходящий в продольной перегородке человеческого сердца.) Племянник и дядя дружили. И скорее всего, именно от Вильгельма Гиса еще совсем юный Фридрих Мишер воспринял мечту раскрыть самые фундаментальные тайны живой природы. В 17 лет он поступил на медицинский факультет, но работать практикующим врачом, судя по всему, не собирался ни дня. Ему просто нужна была хорошая естественно-научная база, чтобы приступить к поиску, как он говорил, “теоретических оснований жизни”. Мишер очень рано пришел к общему с Гисом убеждению, что “последние оставшиеся вопросы, касающиеся развития тканей, могут быть решены только на базе химии”
[53]. И он решил стать биохимиком. Правда, этого слова тогда еще не существовало, но было понятие “физиологическая химия”, означавшее то же самое. Поработав в великолепных немецких химических лабораториях, Мишер приобрел серьезную квалификацию химика-органика — и занялся изучением химического состава живых клеток.
Свой любимый объект — гной — Мишер обнаружил в хирургической клинике, по соседству с которой в тот момент работал. Из гноя оказалось очень удобно получать целые клетки, в первую очередь, конечно, лейкоциты — клетки иммунной системы, ответственные за воспаление. Именно из лейкоцитов Мишер и выделил вещество, обладавшее следующими четырьмя свойствами:
* оно всегда находится в высокой концентрации в клеточных ядрах, но почти отсутствует во внеядерной части клетки, так называемой цитоплазме;
