Что касается позвоночных, то они вышли на сушу едва ли не последними. Наземные позвоночные появляются в палеонтологической летописи только во второй половине девона, причем их первые известные представители, скорее всего, еще вели в основном водный образ жизни
[501]. Расцвет их начался в следующем периоде — каменноугольном, или карбоне (359–299 млн лет назад). Освоившись на суше, наземные позвоночные заняли в сообществе место “суперхищников”, способных без особого труда съесть любое членистоногое, и приступили к собственной бурной эволюции.
В сложившемся “пазле” наземной фауны явно не хватает двух привычных нам фрагментов. Во-первых, там нет пауков. Их ископаемые родичи, еще не умевшие плести паутину, вышли на сушу в силуре, но настоящие пауки, и то очень примитивные, появились только в конце карбона
[502]. А во-вторых, мы пока еще не сказали ни слова о летающих насекомых. Упомянутые девонские насекомые были первичнобескрылыми, то есть относились к таким группам, у которых крыльев никогда не было. Первичнобескрылые насекомые есть и сейчас: например, встречающаяся в домах сахарная чешуйница. Но подавляющее большинство современных насекомых — крылатые (включая сюда и тех, кто по той или иной причине потерял крылья вторично). И вот этой группы в девоне еще нет. Первый бескрылый родственник крылатых насекомых, очень похожий на них строением ротового аппарата, обнаружен в конце девона
[503]. А первое насекомое с крыльями — в начале карбона
[504]. С этого момента в истории жизни на Земле началась новая эпоха, хотя поначалу, вероятно, это особенно заметно не было.
Дело в том, что крылатые насекомые во многих отношениях уникальны на фоне всей остальной земной фауны, вместе взятой. Достаточно сказать, что к этой группе относится примерно две трети всех современных видов животных. Кстати, наиболее богатый видами отряд крылатых насекомых — жесткокрылые, или жуки; с этим связано знаменитое (хотя и не имеющее четкого подтверждения в источниках) высказывание биолога Джона Холдейна: “Если Создатель существует, он, должно быть, необычайно любит жуков”. При всем этом крылатые насекомые обладают необычайно широким набором способов питания. Это наглядно выражено во многообразии их ротовых аппаратов: грызущий, лижущий, грызуще-лижущий, трубчато-сосущий, колюще-сосущий, режуще-сосущий и др., вплоть до таких необычных, как хватательная маска личинки стрекозы, гигантские жвалы жука-оленя или 20-сантиметровый спирально закрученный хоботок длиннохоботного бражника. Крылатые насекомые встречаются везде, где только могут жить многоклеточные существа, за исключением морских глубин. Они бывают хищниками, растительноядными, паразитами, поедателями грибов или разрушителями мертвой органики, и во всех этих ролях могут вырабатывать тончайшие пищевые специализации. Кроме того, они образуют еще и множество других, непищевых связей с соседями по сообществам: например, насекомые-опылители сильно повлияли на эволюцию цветковых растений. В общем, биосферную роль крылатых насекомых трудно переоценить.
Растительный мир на рубеже девона и карбона тоже изменился. В середине девона сразу несколько неродственных групп наземных растений выработали жизненную форму дерева с мощной корневой системой и вертикальным ветвящимся стволом высотой до восьми метров
[505]. А в позднем девоне появились первые леса, состоявшие в основном из древовидного папоротника археоптериса
[506]. И хотя археоптерисовые леса конца девона не пережили, другие древесные породы тут же пришли им на смену. Например, в карбоне появились те самые сигиллярии с “упругими и рыхлыми стволами”, которые упомянул в стихах поэт-акмеист Михаил Зенкевич. В общем, на рубеже девона и карбона началось великое “облесение суши” (afforestation of the land)
[507]. Лес открыл множество новых экологических ниш, которые не замедлили занять животные, питавшиеся как растениями, так и друг другом. И тот же лес выбрасывал в атмосферу огромное количество кислорода, тем самым облегчая животным всевозможные “эксперименты” с формой и размером. В карбоне достигли своего расцвета амфибии и появились первые рептилии — несомненно, в связи с ростом разнообразия насекомых, которыми эти позвоночные могли питаться. Так пошло и дальше. Крылатые насекомые и леса — два фактора, вот уже примерно 350 миллионов лет определяющие облик земной суши.
Парк пермского периода
Последний период палеозойской эры — пермский — продолжался 46 миллионов лет (298–252 млн лет назад). Пермский мир был уже во многих отношениях близок к нынешнему. Сушу населяли многообразные наземные позвоночные, среди которых были и хищники, и растительноядные. Процветал мир насекомых; именно в перми появился отряд, оказавшийся самым эволюционно успешным в этом классе, — жуки. На континентах росли леса, состоявшие в Северном полушарии из древних хвойных, а в Южном — из лиственных голосеменных, отдаленно родственных современному гинкго. Водная жизнь тоже бурно развивалась: пермские моря были полны моллюсков, иглокожих, брахиопод, ракообразных, кораллов и других беспозвоночных, не говоря уж о рыбах. Современного наблюдателя (если бы он не слишком всматривался) в перми поразило бы, прежде всего, отсутствие птиц, млекопитающих и цветковых растений, а если бы он мог увидеть Землю из космоса — то еще и совершенно другое расположение материков.
В конце карбона — начале перми произошло так называемое гондванское оледенение, охватившее значительную часть суши Южного полушария. Очень вероятно, что его главной причиной было распространение лесов. Деревья карбонового периода связывали огромное количество углерода в биомассе своих стволов, разлагать которую было некому: эффективные разрушители древесины тогда еще не возникли. В результате деревья падали и захоранивались как есть, создавая залежи каменного угля. Переход углерода из атмосферного углекислого газа в эти залежи, где он оказался “заперт”, сильно ослабил парниковый эффект — вот этого, по-видимому, и хватило для запуска оледенения. Достоверно показано, что атмосферная концентрация CO2 в тот момент сильно упала
[508]. Гондванское оледенение создало холодный климат на части земной суши, но никаких биосферных переворотов, насколько можно судить, не вызвало. Все крупные группы организмов его спокойно пережили.
