Забегая вперед, надо сказать, что сейчас форму крист митохондрий уже не помещают в основу системы хотя бы потому, что некоторая изменчивость внутри групп по этому признаку все же есть. И тем не менее ряд важных вещей по кристам митохондрий понять можно. Чем больше накапливалось данных на эту тему, тем яснее становилось, что все эукариоты распадаются как минимум на две большие группы, связанные только через общий корень
[274]. Причем линия раздела между этими группами пролегла довольно неожиданным образом: из классической зоологии и ботаники подобное никак не следовало.
В 1986 году петербургский зоолог Ярослав Игоревич Старобогатов придал этим представлениям максимально четкую форму. Он отважился разделить всех эукариот на таксоны Lamellicristata (с пластинчатыми кристами) и Tubulicristata (с трубчатыми кристами), которые получили ранг надцарств (см. рис. 14.5). Предполагалось, что это два главных эукариотных эволюционных ствола. В группу Lamellicristata вошли зеленые водоросли, высшие растения, эвгленовые жгутиконосцы, воротничковые жгутиконосцы, многоклеточные животные. В группу Tubulicristata — бурые, золотистые и желтозеленые водоросли, инфузории, фораминиферы, радиолярии. В обеих группах были и одноклеточные, и многоклеточные, и автотрофные, и гетеротрофные представители. Теперь они делились не по этим признакам, а исключительно по предполагаемому родству. Так стали прорисовываться контуры совершенно новой системы организмов, резко отличающейся от геккелевской.
На самом деле в системе Старобогатова было еще и третье надцарство — Akonta (безжгутиковые). В него вошли эукариоты с пластинчатыми кристами митохондрий, на всех стадиях жизненного цикла полностью лишенные жгутиков: красные водоросли и типичные грибы. Это объединение не поддерживается никакими новыми данными, так что обсуждать его нет смысла. Старобогатов был бы гораздо более прав, если бы включил красные водоросли и грибы в группу Lamellicristata. Увы, даже гениальные ученые (а Старобогатов явно был отмечен проблеском гениальности) почти никогда не угадывают правильно все сразу.
В любом случае система Старобогатова (причем именно та ее часть, которая успешно выдержала проверку временем) ведет к одному серьезному выводу, который легко будет понять всякому, кто хоть немного помнит обычный школьный учебник зоологии. Первая часть этого учебника знакомит читателя с такими чудесными созданиями, как обыкновенная амеба, инфузория-туфелька и малярийный плазмодий, иногда дополняя рассказ о них упоминаниями всевозможных сувоек, раковинных амеб, фораминифер и радиолярий. Так вот, все только что названные существа имеют митохондрии с трубчатыми кристами. А это уже само по себе означает, что они относятся к совсем иным эволюционным ветвям, чем многоклеточные животные. Инфузория-туфелька, активно плавающий поедатель бактерий, действительно похожа на животных образом жизни, но эволюционно она к ним ничуть не ближе, чем, например, какое-нибудь зеленое растение. Называть таких существ “одноклеточными животными” попросту неправильно.
Вновь забегая вперед, добавим, что понятие “одноклеточные животные” вообще вышло из употребления, причем уже довольно давно. Поэтому с этого момента мы будем считать, что “многоклеточные животные” и просто “животные” — строгие синонимы. Никаких животных, кроме многоклеточных, просто нет на свете.
Ради справедливости укажем, что есть и такие одноклеточные представители “фауны школьного учебника”, у которых кристы дисковидные (или дисковидные в сочетании с трубчатыми). Это некоторые жгутиконосцы: фотосинтезирующая эвглена, хищный бодо и вызывающая сонную болезнь трипаносома. От многоклеточных животных (у которых кристы, напомним, пластинчатые) эти существа так же далеки, как и инфузории.
В то же время есть как минимум две относительно большие эволюционные ветви эукариот, которые действительно родственны многоклеточным животным. Это всем известные грибы и не столь знаменитые, но зато еще более близкие к животным воротничковые жгутиконосцы. И те и другие имеют пластинчатые кристы митохондрий и гетеротрофный обмен веществ. Надо заметить, что это достаточно “сильное” сочетание признаков, которое встречается лишь у немногих эукариот (по крайней мере, если учитывать крупные ветви, а не количество видов). Однако во всем остальном грибы и воротничковые жгутиконосцы мало похожи друг на друга.
Грибы — это преимущественно наземные организмы, специализирующиеся на осмотрофном питании (см. главу 10). Попросту говоря, “осмотрофы” значит “всасывальщики”. Тело типичного гриба представляет собой систему очень тонких — толщиной в одну клетку — нитей с огромной суммарной поверхностью, сквозь которую всасываются питательные вещества. В просторечии эта система нитей называется грибницей. Нити грибницы одеты хитиносодержащей клеточной стенкой, которая придает им прочность, но затрудняет любое активное изменение формы клеток (см. главу 5). Фагоцитоза у грибов нет. У большинства из них нет и жгутиков, причем ни на каких стадиях жизненного цикла (в отличие от многоклеточных животных, у которых очень часто бывают жгутиковые сперматозоиды).
Воротничковые жгутиконосцы — это водные существа, одноклеточные или образующие колонии (см. рис. 14.6). Клетка воротничкового жгутиконосца имеет один жгутик, окруженный характерным “воротничком” — кольцевым выростом, облегчающим ловлю пищевых объектов. Под электронным микроскопом видно, что этот “воротничок” на самом деле состоит из множества длинных тонких выростов клетки, укрепленных проходящими внутри микрофиламентами и как бы склеенных вместе при помощи специальных белков. Эти тонкие выросты называются микроворсинками. Воротничковые жгутиконосцы подвижны. Они могут плавать, а могут и вести прикрепленный образ жизни, но в этом случае они постоянно работают жгутиком, подгоняя к себе воду вместе со взвешенными в ней пищевыми частицами. Питаются они путем фагоцитоза, поглощая эти частицы. По-научному такое питание называют фаготрофным, противопоставляя его осмотрофному.
Воротничковых жгутиконосцев открыли в XIX веке. И тут же было замечено, что клетки, очень похожие на них, входят в состав тел некоторых многоклеточных животных, а именно губок
[275]. Это, конечно, не случайность. Современные генетические данные надежно подтверждают сделанный еще полтора века назад вывод: воротничковые жгутиконосцы — самые близкие современные родственники многоклеточных животных. Получается, что это едва ли не единственные “одноклеточные животные”, для которых такое название могло бы иметь хоть какой-то реальный смысл. Но при этом они-то как раз в школьный учебник зоологии и не попали.
