Как это ни удивительно, на момент написания этих строк асгардархеот еще никто никогда не видел своими глазами (вернее, под микроскопом). Но генетического материала от них найдено и прочитано уже столько, что характеристика этих существ выходит достаточно детальной. Например, у одинархеот есть тубулин — белок, из которого у эукариот состоят микротрубочки. И других белков, которые раньше считались уникальными для эукариот, в клетках асгардархеот хватает. При этом асгардархеоты однозначно более близкородственны эукариотам, чем любым другим археям. Иными словами, существует эволюционная ветвь, которая включает асгардархеот, эукариот и больше никого. Более того, похоже, что сами эукариоты — это всего лишь веточка глубоко внутри эволюционного “куста” асгардархеот; например, хеймдалльархеоты генетически гораздо ближе к эукариотам, чем к торархеотам или одинархеотам
[252]. Как бы там ни было, эти данные очень здорово подкрепляют новую двудоменную систему жизни.
Ядерная интерлюдия
Сделаем отступление.
Открытие асгардархеот, бесспорно, величайшее достижение. Теперь мы знаем точный “адрес”, по которому на эволюционном древе можно найти нашего архейного предка. Значит ли это, что проблема происхождения эукариот решена?
Конечно, нет.
Проблема происхождения эукариот — одна из самых сложных и запутанных во всей эволюционной биологии. Мы уже обсуждали ее в главе 10, но довольно кратко (о некоторых гипотезах там вообще пришлось умолчать). Так что к этой теме не грех вернуться — хотя бы ненадолго.
Итак, чем, собственно, эукариотная клетка отличается от прокариотной? Во-первых, в ней есть сложная система внутренних мембран, образующая эндоплазматическую сеть и тесно связанное с ней ядро — ту самую структуру, которой эукариоты обязаны своим названием. Во-вторых, в ней есть митохондрии — или хотя бы их различимые на молекулярном уровне остатки
[253]. В-третьих, в эукариотной клетке перемешаны компоненты, имеющие совершенно разное происхождение — как бактериальное, так и архейное. Любой состоятельный сценарий происхождения эукариот должен объяснить эти три особенности их клеток. Причем желательно все разом — так, чтобы не приходилось вводить дополнительные предположения ad hoc (“для данного случая”).
Собственно говоря, объяснить перечисленные признаки по отдельности было бы гораздо проще. Приобретение митохондрий легко объясняется симбиозом: предок эукариот когда-то “проглотил” бактерию, ставшую предком митохондрий, и оставил ее внутри себя жить. Обилие в эукариотной клетке бактериальных генов и белков столь же легко объясняется горизонтальным переносом генов: предок эукариот жил в каком-то сложном бактериальном сообществе, вот и нахватался генов от соседей. Ну а ядро вполне могло возникнуть из впячивания плазматической мембраны, которое удачно отшнуровалось и замкнулось. Судя по всему, нечто похожее произошло в одной интересной группе грамотрицательных бактерий, которая называется планктомицетами
[254]. У них есть довольно сложная система внутренних мембран, окружающая ту область цитоплазмы, где находится ДНК, и у некоторых родов это выглядит почти как клеточное ядро
[255]. Вероятно, все внутренние мембраны планктомицетов развились из впячиваний их плазматической мембраны (точнее внутренней из двух мембран, свойственных грамотрицательным бактериям)
[256]. Самое же любопытное, что планктомицеты — вовсе не родственники эукариот и возникновение аналога ядра наверняка произошло у них совершенно независимо. Но это как раз и убеждает, что такие события в принципе возможны.
Сейчас, однако, нам нужно несколько другое. Нам нужен эволюционный сценарий, который удовлетворительно объяснял бы все главные особенности эукариот — и ядро, и митохондрии, и генетическую “химерность”. Есть ли такой сценарий в нашем распоряжении?
Серьезные попытки его создать, безусловно, налицо. Ближе всего к идеалу сейчас, видимо, подошли знакомые нам из главы 10 гипотезы Евгения Кунина и двоюродных братьев Баумов
[257],
[258]. Эти гипотезы отличаются друг от друга, но так или иначе обе они утверждают примерно следующее. Предком эукариот была некая архея, которая обзавелась наружным симбионтом в виде альфа-протеобактерии. Со временем альфа-протеобактерия оказалась окружена выростами архейной клетки, и наружный симбиоз превратился во внутренний. Одновременно с этим (и, вероятно, вследствие этого) возникло ядро. В этом месте гипотезы расходятся. Кунин полагает, что ядро образовалось из слившихся внутри клетки мембранных пузырьков, а Баумы высказали и вовсе парадоксальную идею: ядро эукариот соответствует “телу” архейной клетки, а цитоплазма — ее разросшимся выростам, которые охватили альфа-протеобактерий и слились друг с другом (см. ранее рис. 10.9). В любом случае изоляция архейного генома в ядре оказалась в итоге полезна, чтобы защитить его от чрезмерно активного проникновения генетического материала бактерий-симбионтов. Но такое проникновение все равно на первых порах происходило, и генетическая “химерность” эукариотной клетки объясняется именно этим.
Что ж, авторы этих гипотез сложили пазл почти до конца. Но все-таки лишь “почти” — потому что есть, например, еще такой бросающийся в глаза факт, как различие архейных и бактериальных клеточных мембран. Липиды, из которых состоят эти мембраны, могут создаваться на основе право- или левовращающего изомера глицерофосфата. Архейные мембраны состоят из “правозакрученных” липидов. Бактериальные — из “левозакрученных”. Разница между ними вполне фундаментальна. А теперь спросим себя: почему же в эукариотной клетке все мембраны (и плазматическая, и ядерная, и вакуолярные) относятся к бактериальному типу? Это парадоксальный факт, на первый взгляд вовсе не следующий ни из гипотезы Кунина, ни из гипотезы Баумов. Исходя из этих гипотез, можно было бы скорее ожидать обратного: ведь это архея охватила и поглотила бактерию, а не наоборот. Конечно, объяснить наблюдаемые факты при желании все равно легче легкого: мы же знаем, что большинство генов “домашнего хозяйства” (обеспечивающих всевозможные процессы обмена веществ) в эукариотных геномах имеет бактериальное, а не архейное происхождение; вот продукты этих генов и взяли на себя синтез компонентов мембран, а поскольку “правозакрученные” и “левозакрученные” молекулы в одной мембране лишь ограниченно совместимы, то архейные мембранные липиды в конце концов были полностью вытеснены бактериальными. И все бы хорошо — если не считать, что тут перед нами типичное объяснение ad hoc, не вытекающее само по себе из основной гипотезы, а добавленное специально, чтобы охватить не уложившиеся в нее факты. Хотя само по себе это и не значит, что оно неверно.
