Понять ход эволюции узора на крыльях нам поможет анализ его изменчивости у лабораторных и диких бабочек. Пол Брейкфилд и его коллеги обнаружили удивительных бабочек-мутантов с разными вариантами глазков на крыльях. У этих мутантов все остальные структуры тела остались без изменений. Поскольку данные мутации касаются только узора, но не затрагивают структуру крыла, они могут сохраняться в природе. Одна из таких мутаций, названная Spotty, приводит к появлению четырех пятен на передних крыльях вместо привычных двух (вкладка 8g справа). У родственного вида В. safitza, обитающего в дикой природе, часто встречается вариант с четырьмя пятнами на крыльях. Таким образом, можно легко себе представить эволюцию числа пятен на крыльях в этой группе бабочек. Кроме того, Пол обнаружил мутантов с изменениями цветовой схемы узора, размера и формы пятен (вкладка 8h). Интересно, что различия между бабочкой-мутантом и бабочкой дикого типа
[9] в этих случаях напоминали различия между близкородственными видами.
Другой способ изучения эволюции узора на крыльях состоит в имитации естественного отбора в лабораторных экспериментах по селективному скрещиванию. В этих исследованиях Пол и его студенты, играя роль птиц или ящериц, определяли судьбу бабочек с пятнами разного размера. В любой популяции бабочек существует небольшая изменчивость размера пятен. Эта изменчивость может быть основой естественного отбора в дикой природе или искусственного отбора в лабораторном эксперименте. В лаборатории Пола начали работу по созданию двух линий бабочек. В первой линии, содержавшейся при низкой температуре, отбирали особей с самыми крупными пятнами и позволяли им скрещиваться между собой. Во второй линии, содержавшейся при более высокой температуре, отбирали бабочек с самыми маленькими пятнами. Примерно через двадцать поколений такого отбора были получены популяции бабочек, которые при любой температуре имели либо крупные, либо мелкие пятна (вкладка 8i).
Что же произошло в ходе эксперимента? Из исходной популяции, где изменчивость размера пятен была основана на генетической изменчивости, были отобраны бабочки с самыми крупными и с самыми мелкими пятнами. Это привело к образованию двух популяций, различающихся по морфологическим и генетическим признакам. По сути, в природе происходит тот же самый процесс, только продолжается он значительно дольше, чем в лабораторных условиях.
Эти исследования способности пятен на крыльях Bicyclus изменяться под действием отбора позволили обнаружить возможные пути эволюции окраски крыльев бабочек и оценить ту огромную работу, которую проделали бабочки. Другие виды бабочек также добились невероятного разнообразия размера, числа и цветовой схемы пятен. В основе этого разнообразия должно лежать разнообразие программ развития. Обнаружение экспрессии белков Distal-less, Engrailed и Spalt в пятнах-глазках позволило нам понять, как у разных видов эволюционировало такое количество вариантов пятен-глазков.
Наиболее очевидное различие между видами заключается в количестве глазков. Эволюция числа центров экспрессии гена Distal-less в крыловых дисках гусеницы в точности соответствует эволюции числа глазков на крыльях бабочки. Это говорит о том, что у разных видов произошли разные эволюционные изменения в регуляции этого гена, и показывает, как появление одного эволюционного новшества (пятен на крыльях) приводит к дальнейшему расширению разнообразия узора крыльев. В ходе эволюции появились бабочки с большим или меньшим количеством пятен, с пятнами разного размера или, как в случае В. anynana, с сезонным изменением рисунка. Скорее всего, эти изменения регуляции экспрессии Distal-less произошли в результате изменения сигнатурных последовательностей переключателя этого гена, работающего в пятнах-глазках (рис. 8.8).
Рис. 8.8. Модификации переключателя гена Distal-less в пятнах на крыльях бабочек объясняют вариации числа и формы пятен. Эволюция числа (S' и S") и размера (S''') пятен-глазков связана с изменениями переключателей. Рисунок Лианн Олдс.
8f Сезонные формы африканской бабочки Bicyclus anynana: слева показано заднее крыло бабочки сезона дождей, а справа — крыло бабочки засушливого сезона (на крыле вместо пятен-глазков видны лишь мелкие крапинки).
8g Мутация Spotty приводит к формированию дополнительных пятен-глазков на передних крыльях бабочки.
8h Мутантные бабочки с более крупными, аномально расположенными или аномально окрашенными пятнами. Фотографии предоставлены Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
8i Результаты отбора бабочек Bicyclus anynana на большие и маленькие пятна на крыльях: верхний ряд — бабочки сезона засухи и сезона дождей; средний ряд — бабочки из линии, отбиравшейся на маленькие пятна, выращенные при температурах сезона засухи и сезона дождей; нижний ряд — бабочки из линии, отбиравшейся на большие пятна, выращенные при температурах сезона засухи и сезона дождей. Фотография предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
Мимикрия и эволюция окраски
Эволюция большинства бабочек сопровождалась изменением окраски других элементов узора. Разница в том, как выглядят разные виды бабочек или особи одного и того же вида, связана с тем, что участки синтеза пигментов по-разному расположены, а чешуйки имеют разную структурную окраску. Эволюция каждого вида заслуживает отдельного рассказа, но я закончу эту главу рассказом об эволюции мимикрии, поскольку она сыграла важную роль в дискуссиях по поводу естественного отбора, а для эволюционной биологии развития пока еще остается неразрешенной загадкой.
Ярко выраженные различия внешних признаков часто имеют под собой достаточно простую генетическую основу. Например, самки тигрового парусника (Papilio glaucus), обитающего на востоке Северной Америки (включая Висконсин), имеют два варианта окраски: желтые с черными тигровыми полосками и полностью черные (вкладка 8j). Черная "меланистическая" форма является имитацией бабочки парусника (Battus philenor), которая обитает в тех же местах, что и тигровый парусник, но несъедобна для птиц. При столь разной внешности эти две формы парусника, по-видимому, имеют лишь одно генетическое различие, определяющее синтез желтого или черного пигмента в чешуйках центральной части крыла. Даже если различия в рисунке на крыльях отдельных особей кажутся достаточно сложными и затрагивают несколько элементов, генетических различий между формами относительно немного. По-видимому, то же самое можно сказать и о других случаях мимикрии.
