Крылья бабочек и мотыльков целиком покрыты чешуйками, каждая из которых является выростом отдельной клетки (рис. 8.4). Долгое время энтомологи считали, что чешуйки появились в результате эволюции сенсорных щетинок, превратившихся из тонких и длинных в плоские и широкие и потерявших свою сенсорную функцию. Эво-дево подтвердила эту гипотезу. Сотрудник нашей лаборатории Рон Гэлант обнаружил, что в развитии чешуйки участвует один из генов развития, необходимых для образования щетинок у дрозофилы, что подтверждает, что чешуйки — это модифицированные щетинки.
Рис. 8.4. Чешуйки на крыльях бабочек. Фотография Стива Пэддока.
Не многие насекомые могут соперничать с бабочками по разнообразию окраски. Каждая чешуйка имеет особый цвет, что можно увидеть при большом увеличении, причем цвет отдельной чешуйки может быть совсем иным, чем у ее соседей (цветная вкладка 8a). Ощущение смешанных или промежуточных цветов — это зрительный эффект, создающийся за счет пространственного расположения чешуек разных цветов. Окраска крыльев обеспечивается как химическими веществами — пигментами, так и особенностями микроструктуры чешуек. Переливы синего и зеленого цветов, а также белые мучнистые пятна образуются в результате поглощения, отражения и рассеяния света чешуйками. Разные цвета являются результатом тончайших различий в микроструктуре чешуек, а также совместного эффекта структуры чешуек и химических пигментов.
Геометрический узор на крыльях создается в процессе развития при помощи специфических механизмов. Лучше всего нам известен механизм возникновения одного элемента рисунка — пятна-глазка. Такие пятна образованы концентрическими рядами чешуек разного цвета (вкладка 8b). Многие исследователи занимались изучением роли этих глазков в защите бабочек от хищников. Считается, что эти глазки переключают внимание нападающих хищников (обычно птиц или ящериц) на внешнюю часть крыла — подальше от уязвимой центральной части тела. Бабочки могут летать даже при потере значительного фрагмента крыла (рис. 8.5), но удар по туловищу может оказаться смертельным. Пятна-глазки привлекают внимание хищника, поскольку заметно выделяются на основном фоне крыла, а их сходство с глазом, вероятно, заставляет хищника инстинктивно наносить удар именно в это место.
Рис. 8.5. Крыло бабочки, поврежденное хищником. На эту бабочку Bicyclus anynana было совершено нападение, но поскольку удар был нанесен в край крыла, она по-прежнему может летать и размножаться. Фотография, сделанная в Кении, предоставлена Полом Брейкфилдом, Университет Лейдена.
Важная защитная функция пятен-глазков, а также их невероятное разнообразие заставили нас заняться изучением возникновения и эволюции этого элемента узора.
8a Чешуйки на крыльях бабочки при большом увеличении. Каждая чешуйка образуется из одной клетки.
8b При большом увеличении видно, что пятно-глазок на крыле бабочки образовано рядами чешуек. Обратите внимание, что каждая чешуйка может быть только одного цвета.. но на участках с той или иной окраской встречаются единичные чешуйки другого цвета.
Пятна-глазки: обучение старых генов новым приемам
Узор на крыльях бабочки начинает формироваться еще на стадии гусеницы. Каждое крыло создается из группы клеток, имеющей форму плоского диска, которая разрастается с невероятной скоростью на протяжении нескольких стадий развития личинки (личинки большинства бабочек проходят пять стадий развития). Затем гусеница превращается в куколку, и именно на стадии куколки, уже перед самым появлением бабочки, крыло приобретает окончательный цветной узор. Невооруженным глазом этого увидеть нельзя, но некоторые элементы узора начинают формироваться в теле гусеницы, когда крыло еще представляет собой крошечный клеточный диск, размером лишь с малую часть крыла взрослой бабочки. Это происходит примерно за неделю до появления взрослой бабочки из куколки. Во второй главе я описал один из наиболее наглядных экспериментов, позволивших изучить ранние события в развитии крыла бабочки. Это эксперимент Фреда Нийхута по трансплантации центральной части глазка. Эксперимент показал, что положение будущего глазка определено уже на стадии гусеницы. Формирование концентрического рисунка глазка индуцируется регионом-организатором, так называемым фокусом, расположенным в центре будущего глазка.
Поскольку эксперименты Нийхута по трансплантации позволили обнаружить в развивающемся крыле бабочки новый регион-организатор, сотрудники моей лаборатории решили попытаться идентифицировать гены, участвующие в формировании глазка. Основные вопросы были такие: какая генетическая система создает каждый конкретный узор? Как эволюционировала эта система? С помощью каких генов развития фиксируются описанные Бейтсом эволюционные изменения? Изобрели ли бабочки новые гены для создания глазков или использовали те, что были уже доступны?
Некоторые интуитивные предчувствия у нас были. В нескольких лабораториях, в том числе и в нашей, уже были идентифицированы некоторые белковые продукты генов развития, участвующие в формировании крыльев дрозофилы. Мы полагались на эволюционные связи между разными насекомыми. Поскольку крылья у насекомых возникли в ходе эволюции всего один раз, в принципе, основные закономерности формирования крыльев дрозофилы должны были быть справедливы и для бабочек. Мы надеялись, что при некотором везении изучение "копий" генов развития дрозофилы, имеющихся у бабочек, позволит нам разобраться в уникальных особенностях крыльев бабочек.
И нам повезло.
Сотрудники моей лаборатории обнаружили у бабочки юнонии несколько генов развития, гомологи которых, как уже было известно, участвуют в формировании и разметке крыльев дрозофилы. Наличие этих генов у бабочки не было для нас сюрпризом, но и не доказывало их участие в формировании узора на крыльях. Вопрос заключался в том, сможем ли мы определить функцию этих генов в процессе формирования узора. Нам нужно было установить, в каком участке микроскопических зачатков крыльев у гусеницы экспрессируются эти гены, когда, по данным трансплантационных экспериментов, разметка крыльев уже произведена. Мы хотели увидеть с помощью микроскопа, как возникает прекрасный узор, который позднее появится на крыльях взрослой бабочки.
Мы обнаружили, что все гены бабочки экспрессируются в тех же географических участках зачатка крыла, что и у дрозофилы. Это означало, что география развивающегося крыла у этих насекомых одинаковая. У обоих видов верхняя и нижняя поверхности крыла, передние и задние крылья, а также края каждого крыла определяются одними и теми же генами. Это свидетельствует о том, что у них сохранился общий древний план крыла. Однако гораздо интереснее и удивительнее обстояло дело с такой картиной экспрессии генов в крыльях бабочки, аналогов которой в крыльях дрозофилы не существует. Я никогда не забуду тот момент, когда моя лаборантка Джулия Гейтс позвала меня к микроскопу, чтобы показать поразительный узор, состоящий из пятен, на дисках — зачатках крыльев — у гусеницы. Мы увидели по две пары пятен на каждом диске точно в том месте, где примерно через неделю должно было образоваться пятно-глазок. Именно эту область Фред Нийхут назвал фокусом глазка (вкладка 8c). Фантастика!
