Основным предметом обсуждения в данной главе является эволюция различных форм животных. Но чтобы вести предметный разговор, нужно установить, что именно произошло в этот период в царстве животных: что предшествовало взрыву, что случилось во время взрыва и что последовало за ним. Я начну с рассказа о животных, которые существовали до кембрия. Хотя окаменелостей, относящихся к этому времени, сравнительно немного, эво-дево позволяет проникнуть в прошлое и представить себе внешний вид и строение предшественников кембрийских животных, в том числе и загадочного последнего общего предка всех билатерально симметричных животных, включая человека.
Разгадываем загадки: животные до большого взрыва
Нашей Земле около четырех с половиной миллиардов лет. Возможно, первые живые существа появились на планете около трех с половиной миллиардов лет назад, но на протяжении первых трех миллиардов лет это были очень мелкие (не более нескольких миллиметров) и простые организмы. До появления царства животных уже существовали царства бактерий, архей, протистов и грибов (наземные растения появились позже животных, хотя их предшественники, зеленые водоросли, возникли раньше животных). В конце докембрийского периода, примерно 600 или 570 млн лет назад, размер и форма живых существ начали изменяться, и появились существа сантиметрового размера (так называемая эдиакарская фауна, получившая свое название от Эдиакарских холмов на юге Австралии, где впервые были найдены представители этой группы). Эти загадочные животные на протяжении десятилетий вызывали у палеонтологов массу вопросов. Биолог из Гарварда Энди Нолл называл их тестом Роршаха для палеонтологов. Чего только ни думали об этих существах в форме трубки либо листа папоротника или с радиально симметричным телом! Их называли и артефактом, возникшим в процессе образования осадочных пород, и исчезнувшей формой многоклеточных существ, и предками ныне существующих животных. Связь эдиакарской фауны с современными животными до сих пор остается предметом дискуссии (рис. 6.1). Но чем бы ни были эти причудливые существа, в те времена уже должны были существовать предшественники кембрийских животных. Мы точно не знаем, как они выглядели, но эво-дево позволяет нам представить себе, кого мы ищем.
Рис. 6.1. Представители эдиакарской фауны. Филогенетические связи между Dickinsonia costatala и Spriggina flounders, найденными в Эдиакарских холмах на юге Австралии, и современными или кембрийскими животными пока не установлены. Фотография предоставлена Джимом Джелингом из Южно-Австралийского музея.
Чтобы представить себе, как выглядели наши отдаленные предки, мы должны поговорить о строении филогенетического древа (рис. 6.2). Биологи придают большое значение расположению групп животных на эволюционном древе, поскольку знание родственных связей позволяет понять, в какой момент и в какой группе возник тот или иной признак. Представителями двух основных ветвей филогенетического древа животных являются насекомые и позвоночные. Эти две основные ветви были выделены на основании фундаментального различия, заключающегося в положении рта по отношению к отверстию бластопора. Те животные, у эмбрионов которых рот образуется не в том же месте, где находился бластопор, называются вторичноротыми; к этой группе относимся мы с вами, все позвоночные, иглокожие (различные морские ежи) и некоторые другие животные. Те животные, у эмбрионов которых рот образуется из отверстия бластопора, называются первичноротыми; к ним относятся насекомые, другие членистоногие, кольчатые черви, моллюски и некоторые другие группы. В основании древа располагаются губки, книдарии (медузы, кораллы, актинии) и гребневики, которые ответвляются от общего ствола до разделения ветвей первичноротых и вторичноротых. Представители этих нижних ветвей древа сыграли важную роль в истории жизни на Земле и продолжают играть важную роль в жизни современного океана, но я не буду подробно рассказывать о них в этой книге. Основное внимание я уделю двум верхним ветвям эволюционного древа.
Рис. 6.2. Эволюционное древо животных. Две основные группы билатерально симметричных животных — первично- и вторичноротые; их гипотетического последнего общего предка называют Urbilateria (урбилатерия). Ветви книдарии (актинии, кораллы) и губок отделились от основного ствола до возникновения билатерально симметричных животных. Рисунок Джоша Клейса.
Первые типичные представители первично- и вторичноротых появились в кембрийском периоде. Поскольку в этот период эти две группы уже сформировались, мы вправе предположить, что их общие предки жили до кембрийского периода. Но это только умозаключение, поскольку ископаемых остатков, относящихся к докембрийскому периоду, обнаружено совсем немного. На самом деле к первичноротым было отнесено единственное животное, Kimberella, жившее в докембрийскую эпоху, а именно, около 555 млн лет назад.
Так куда же делись эти предки? До наших дней сохранились отпечатки медуз, кораллов и губок, а также представителей эдиакарской фауны, так что, по-видимому, отсутствие окаменелостей не связано с "условиями хранения". Поскольку останки некоторых крупных животных все же были найдены, одно из возможных объяснений заключается в том, что первые первично- и вторичноротые были очень маленькими (может быть, меньше сантиметра) и имели хрупкое строение. Другое объяснение заключается в том, что среди представителей эдиакарской фауны есть-таки первично- и вторичноротые, но мы просто не можем их распознать, поскольку у них еще нет характерных признаков большинства современных животных. Без надежных фактических доказательств палеонтологи могут лишь приблизительно описать последнего общего предка первично- и вторичноротых как невыразительное червеобразное существо.
Итак, на основании палеонтологических данных мы почти ничего не можем сказать о предках современных животных, но, может быть, у нас есть какие-то другие доказательства? Некоторые выводы можно сделать, исходя из общих признаков потомков. Именно этот логический подход эво-дево использует для изучения событий далекого прошлого. Основной постулат эво-дево гласит, что если какой-то признак является общим для представителей двух или нескольких групп, значит их общий предок (точка расхождения этих ветвей на филогенетическом древе) также обладал этим признаком. Такую же логику можно применить к нашим знаниям о процессе развития и о генах двух или нескольких групп животных, и это позволит нам получить представление об их общем предшественнике. Так, мы уверены в том, что последний общий предшественник первично- и вторичноротых животных обладал билатеральной симметрией. Все представители обеих групп, по крайней мере, на каких-то стадиях своего жизненного цикла, обладают двусторонней симметрией (у морских ежей и других иглокожих, во взрослом состоянии демонстрирующих радиально симметричное строение, личинки билатерально симметричны). Такая организация сделала возможными новые способы передвижения и более сложный образ жизни. Но теперь мы можем пойти дальше: на основании сходства набора функций общих для всех животных генов развития мы можем с уверенностью утверждать, что общий предшественник билатерально симметричных животных (которого Эдди де Робертис из Калифорнийского Университета назвал Urbilateria, "примитивная билатерия") обладал набором генов развития, состоящим из шести или семи Hox-генов, генов Рах-6, Distal-less, tinman, а также нескольких сотен других генов, участвующих в построении тела.
