Первые карты
Процесс развития — от малюсенького яйца до сложного животного — невероятно драматичен. Лягушачья икринка превращается в головастика всего за несколько дней, и важнейшие события на этом пути занимают считанные часы или даже минуты (рис. 4.1). Через час после оплодотворения икринка (всего лишь крупная клетка) разделяется надвое, давая начало двум новым клеткам. Вскоре после этого происходит следующее деление, в перпендикулярном направлении к предыдущему, и у нас уже четыре клетки. Клеток становится 8, 16, 32, и этот процесс продолжается, формируя шар, где клетки образуют оболочку сферы. Затем, всего через девять часов после оплодотворения, начинается удивительная серия морфогенетических движений — гаструляция. В ходе этого процесса образуются внутренний (эндодерма), средний (мезодерма) и внешний (эктодерма) слои эмбриона, из которых постепенно формируются ткани и органы (кожа, мышцы, кишечник и др.). В ходе гаструляции формируется впячивание, благодаря которому клетки, расположенные на поверхности эмбриона, проникают внутрь. Всего через полдня после оплодотворения у эмбриона уже дифференцированы три основных слоя ткани (три зародышевых листка).
Рис. 4.1. Развитие головастика лягушки. Показано постепенное развитие эмбриона, начиная от первого деления яйцеклетки (а), формирования бластулы (с), внутренних зародышевых листков (d, e), нервной системы и сомитов (f-i) и заканчивая формированием глаз и их пигментацией (h-l). Изображения предоставлены Уиллом Грэмом и Барбарой Лом, Колледж Дэвидсона.
На следующих стадиях развития эти три зародышевых листка подразделяются на поля, в границах которых будут формироваться различные структуры. На спинной поверхности эмбриона начинается серия удивительных морфогенезов, в результате которых формируется нервная трубка — зачаток будущего головного и спинного мозга. Проходит лишь один день развития, и вот уже складки и выпуклости обозначают места, где позднее возникнут голова, глаза и хвост. Начинают формироваться органы головастика и его конечности. На второй день формируется спинной плавник, происходит пигментация глаз, появляется сердце и кровеносная система, а в начале третьего дня уже видны эритроциты. Пока происходит формирование органов и конечностей, свободноплавающий головастик может жить только в воде, но потом его хвост исчезает и он принимает форму взрослого животного.
Формирование личинки дрозофилы — тоже стремительный процесс (рис. 4.2). Удлиненное яйцо дрозофилы имеет в начале развития всего одно оплодотворенное ядро, но уже через несколько часов около 6000 клеток формируют плотный эпителиальный пласт вокруг внутреннего желтка. Потом происходит гаструляция с образованием внутреннего, среднего и внешнего зародышевых листков. Туловище эмбриона начинает удлиняться, на нем появляются складки, быстро намечающие границы сегментов. В этом эмбрионе, который существует всего полдня, формируются различные органы личинки и особые группы клеток, из которых потом разовьются структуры взрослого насекомого. Всего через день после оплодотворения из яйца выводится прожорливая подвижная личинка. Это животное быстро растет, дважды линяет, образует куколку, а через девять дней становится взрослой мухой.
Рис. 4.2. Развитие эмбриона мухи и ее жизненный цикл. Вверху: электронные микрофотографии эмбриона, отражающие образование внутренних зародышевых листков эмбриона (a-d) и формирование сегментов тела (e-h). Стадии, показанные на фотографиях a-h, проходят меньше чем за 12 ч. Внизу: эмбрион превращается в личинку, несколько раз линяет и превращается в куколку; через несколько дней из куколки вылупляется взрослое насекомое. Фотографии предоставлены Руди Тернером, Университет Индианы; рисунки Лианн Олдс.
Эмбрионы и личинки лягушек и мух — легкая добыча для хищников. Высокая скорость развития должна обеспечить их выживание, ведь из сотен яиц, отложенных самкой, лишь несколько достигает стадии взрослого животного. Экология человека совершенно другая — наше развитие происходит в условиях максимальной безопасности и протекает, по крайней мере поначалу, гораздо медленнее. Первые деления оплодотворенной человеческой яйцеклетки происходят примерно каждые двадцать часов, так что создание 32-клеточно-го эмбриона человека занимает приблизительно столько же времени, сколько все развитие головастика. Гаструляция у человека начинается примерно на тринадцатый день, а область головы приобретает видимые очертания примерно через три недели. Вдоль спины образуются парные выпуклости, что говорит о том, что мы наблюдаем развитие позвоночного животного (эти сомиты дадут начало позвонкам, прилегающим к ним мышцам и коже). Длина эмбриона в этот момент всего около 2,5 мм, а до рождения человека остается еще восемь (долгих!) месяцев.
Наблюдая за развитием эмбриона, мы задаем очевидные вопросы. Откуда эмбрион знает, где должен быть хвост, а где голова? Или спина и брюхо? Как он определяет, куда поместить глаза, ноги или крылья? Если мы заглянем чуть дальше в будущее оплодотворенного яйца, то нас заинтересует и то, как образуются мышцы, нервы, кровь, кости, кожа, печень и т.д. В какой момент в ходе развития эмбриона решается судьба клеток?
Пионеры в области эмбриологии пытались найти ответы на подобные захватывающие вопросы с помощью простейших экспериментальных методов. Из практических соображений они использовали эмбрионы таких животных, которые легко доступны, с которыми легко работать и за развитием которых удобно наблюдать. Обычно это были водные животные, такие как морские ежи или амфибии, яйца которых при определенных условиях развиваются очень быстро. Среди первых вопросов, которые задавали себе эмбриологи, был следующий: какие структуры формируются из различных участков раннего эмбриона? Ученые придумывали разные способы, чтобы получить ответ, но самый прямой путь заключался в том, чтобы пометить отдельные клетки безопасным химическим красителем и посмотреть, где эти клетки и их потомство окажутся потом. Такие эксперименты позволили эмбриологам создать карты (так называемые карты презумптивных зачатков, или "карты судьбы") эмбрионов на ранней стадии развития, где было видно относительное расположение клеток, дающих начало определенным структурам.
На основании подобных экспериментов были составлены атласы развития эмбрионов многих видов животных. Аналогично параллелям и меридианам на глобусе, координаты на картах эмбрионов указывают расположение будущих тканей, органов и конечностей. На рис. 4.3 показаны карты эмбрионов лягушки и мухи (способ изображения разный, но идея одна и та же). Карта эмбриона лягушки показывает, что кожа, нервная система, элементы крови, сердце и кишечник образуются из клеток, расположенных на определенной широте и долготе эмбриона (т.е. имеющих определенные географические координаты).
