Выражение «прерывистое равновесие» сегодня хорошо известно: я недавно узнал его в уродливом сокращении «пре-рав» у одного австралийского философа. Очень немногие ученые, не говоря уже о более широком круге людей, знают, что сама идея «прерывистого равновесия» основывается на трилобитах. В конце 1960-х гг. молодой американец Нильс Элдридж занимался девонским родом Phacops из Северной Америки. Мы уже встречались с Phacops, обладателем великолепных, сложнейших шизохроальных глаз, в которых каждая линза — малюсенький кальцитовый шарик, отграниченный от соседних узенькой межлинзовой склерой. Число линз сравнительно невелико, их можно посчитать под микроскопом. Эти трилобиты довольно обычны в слоях соответствующего возраста: их можно найти в районе Нью-Йорка, в Айове, Оклахоме и множестве других мест. Они часто встречаются в известняке, такой вид сохранности позволяет рассмотреть самые мельчайшие подробности строения. Несколько ударов молотком в правильном месте — и вот он, Phacops, как будто приговаривает: «Джипер-Крипер, как я гляделки выпер?» Phacops как раз предоставляет тот редкий случай, когда можно разобрать эволюционный переход от одного вида к другому, настолько подробна его палеонтологическая летопись. К чести Нильса, он учуял эту возможность на самых первых этапах своих исследований.
Нильс заметил различия в ансамблях глазных линз у разных видов Phacops. Он посчитал линзы в «дорзовентральных» группах, т.е. число линз в вертикальных рядах от верхней границы глаза до нижней. Давайте обратимся к его собственным наблюдениям, которые он подтвердил при работе над диссертацией. Вот как он описал это в книге «Картины эволюции» (The Pattern of Evolution, 1998):
Вот оно! Вырисовывается еще одна закономерность: на протяжении всего среднего девона у популяций Аппалачского бассейна неизменно оказывается 17 дорзовентральных групп… На Среднем Западе другой сюжет: в течение 2 млн. лет или около того их число 18, и оно оставалось неизменным; в следующие 2 млн. лет число опять же было постоянным, но уже 17, а не 18; в последний отрезок исследуемого времени у трилобитов оказалось 15 дорзовентральных групп… в разрезах Среднего Запада пропущены существенные временные отрезки, и они приходятся как раз на момент перехода с 18 рядов на 17 и с 17 на 15. Моря, в которых… обитали Phacops rana, просто пересыхали в эти интервалы времени…. изменения с 18 на 17 и позже с 17 на 15 обозначили моменты заселения моря Среднего Запада новыми популяциями. Можно предположить, что с уходом моря форма с 18 рядами вымерла, а когда море вернулось, на месте оказалась форма с 17 рядами, она и прижилась в преобразованной морской среде.
Нильс специально сосредоточился на изменениях глаз, потому что, как ему было известно, именно по этому признаку определяются виды данного рода. Если бы он изучал птиц, может быть, он обратил внимание на хвостовое оперение или птичьи песни. Если бы его предметом были моллюски, то в фокусе оказался бы рисунок раковины. Каждое животное утверждает свою индивидуальность, пользуясь своими средствами. По этим уникальным признакам представители одного вида узнают себе подобных.
Исследование девонских Phacops привело Нильса к двум выводам. Во-первых, события, приведшие к образованию нового вида, очень трудно отследить — они всегда случаются «где-то там». Тем не менее если инновация оказывается удачной, то новый вид внедряется и замещает более ранний вид. В некоторых случаях Нильс понимал, откуда взялся новый вид, но промежуточные популяции между старым и новым видом вряд ли нашлись бы. Этот феномен можно сравнить с тем, как Beatles завладели музыкальным миром 1960-х, потом, в 1970-х, оказались вытеснены Bee Gees, а в 1980-х Майклом Джексоном. Так всегда бывает: ранние диски обычно становятся достоянием коллекционеров, а более поздние создают портрет целой культурной эпохи, и их много, как невыигрышных лотерейных билетов. Так и новый вид — он начинает свой путь как небольшая популяция где-то с краю ареала доминантного (на то время) вида; географические барьеры способствуют разобщению видов друг от друга. Но, когда приходит время, новый вид замещает предка и может спокойно наслаждаться собственной славой. Здесь не обошлось без влияния Эрнста Майра, профессора Гарвардского университета. Своими работами он доказал, что, по-видимому, разъединение популяций работает как движитель эволюционных изменений. В изолированной группе прекращается генный обмен с материнской популяцией, и тогда сам процесс отлучения может положить начало новому виду. Эволюция действительно происходит «где-то там».
Второй вывод Нильса заключался в том, что новый вид, раз сформировавшись, длительное время остается неизменным. Мы, может, и не увидим, как вид формировался, но зато со всей обязательностью наблюдаем его расцвет. Подобно вору, который прокрадывается в дом глухой ночью и тайком проделывает свои махинации, так и с видами — мы видим следствия, но не само действие. Виды Phacops нагляднейше демонстрируют это явление: каждый из них быстро возникал, а потом долгое время существовал с минимальными изменениями. Для геолога это означает, вот он, в поле, много-много часов колотит камни, слой за слоем, метр за метром, трилобит за трилобитом, пальцы разбиты в кровь, ноги промокли, тучи комаров зудят и кусают (особенно в районе Нью-Йорка!), а наградой за все это будет возглас: «Ничего не изменилось!» Нелегко это — ох, нелегко! — доказать отсутствие чего-то, в некоторых научных кругах данный прием называют «опровергающим доказательством»; можно подумать — гигантские усилия, и все впустую.
Однако это не верно, потому что такой результат крайне важен. Виды, говорил Нильс, зарождаются аллопатрически, «где-то там». Если один из них успешно внедряется в экосистему, а затем замещает своего предка, то после надолго стабилизируется. Жизнь двигается рывками, скачками; вид существует, пока другой его не заместит, и замена происходит очень быстро. Вкупе эти две идеи — стабильность вида и аллопатрия — и есть основные слагаемые прерывистого равновесия; теперь становится понятен выбор терминов для этого словосочетания. «Равновесие» относится к устойчивой фазе существования вида, а «прерывистое» — к периоду его ускоренной замены. «… но все изменится вдруг в мгновение ока…», как сказано в «Послании к Коринфянам». Новая теория противоречила существующему на то время «градуализму» — гипотезе о медленном и более или менее постепенном перетекании целой популяции из одной формы в другую. Таковой была общепринятая модель эволюции в так называемой современной синтетической теории, которая сложилась в 30-х гг. XX в. Ее принимали с прохладцей, потому появление «прерывистого равновесия» сразу объявили новым словом в теории эволюции. Нильс объединил усилия со Стивом Гулдом и достаточно успешно представил свою модель. «Индекс цитирования» их первой статьи, вышедшей в 1971 г., достиг гигантской отметки — так по числу ссылок у других авторов оценивают степень влияния той или иной работы. «Прерывистый» характер эволюционного процесса с легкостью приобрел оттенок метафоры; исследователи быстро распознали сходство с процессами в других областях науки и культуры, которые совсем не обязательно имели отношение к происхождению видов. Даже нашу человеческую историю можно описать, если извернуться, в терминах «пре-рав»: например, вслед за культурной революцией часто следует период стазиса, стабильности с устойчивой властью. Гиббон в «Упадке и разрушении Римской империи» (Decline and Fall of the Roman Empire) иллюстрирует один за другим исторические сюжеты, повторяющиеся с той же неизбежностью, что и человеческие причуды. В книге «Границы времени» (Time Frames), которая увидела свет через несколько лет после первой эпохальной статьи, Нильс сам рассуждает о феномене прерывистости в истории. История развития нашей планеты изложена, можно сказать, урывками. Переворот во взглядах на эволюцию свалился непосильной ношей на цефалон скромного, хотя и симпатичного трилобита Phacops, перед глазами которого когда-то разворачивалась эволюция. А зрение у них, как мы знаем, было отменное. За прерывистость вскоре отдали свои голоса и другие данные палеонтологической летописи, так что Phacops недолго оставался одиноким бойцом. Сторонники «прерывистости» смогли логично объяснить редкость «промежуточных форм»: креационисты, отрицающие эволюцию, обычно преувеличивали редкость промежуточных форм, говоря, что в ископаемой летописи их вовсе нет. Но выясняется, что как раз наоборот, такие пробелы были непременной закономерностью эволюции. Стив Гулд, убежденный рационалист, применил весь арсенал новых средств для кампании в защиту фактического против мистического, чтобы просветить тех, кто отрицал величественный рассказ об истории Земли в угоду вере в недельный труд Создателя. Phacops склоняли и так и эдак в завязавшихся тяжбах. Какие горячие споры разгорались между приверженцами библейских историй и эволюционистами — настоящий трилобитейский суд!
