Кто правит бал
Внутри клады рептилии есть важная группа – архозавры. Перевод этого слова – «ящеры-правители» – превосходное название и для древних, и для современных животных этой группы. Группа архозавры состоит из крокодилов и их родственников, летающих птерозавров, динозавров и, разумеется, птиц. Группа динозавры включает в себя крупнейших животных, когда-либо бродивших по Земле: эта клада доминировала на суше почти 150 млн лет; а птицы представляют собой самую разнообразную на сегодня группу тетраподов (около 10 000 видов). Архозавры определенно правят бал. Группа определяется формой и строением черепа и несколькими другими ключевыми признаками, такими как наличие зазубренных зубов (естественно, отсутствующих у современных птиц) и форма тазобедренного сустава.
Когда же речь заходит о самих динозаврах, их определение оказывается в каком-то смысле совершенно неинтересным. Подробная палеонтологическая летопись для любой группы дает большое количество информации по промежуточным звеньям: переходным или промежуточным формам и видам внутри группы. Любая группа не прекращает существование вдруг и не сменяется другой группой столь же внезапно: эволюции требуется время на формирование и изменение существ. При фрагментарной летописи картина выглядит так, будто одна группа появилась из ниоткуда (как раньше, например, птицы и киты), но богатая летопись (наподобие той, что существует сейчас для обеих этих групп, а также для динозавров) приводит к «размытому» переходу без какого-либо строгого разграничения. Именно этого и следует ожидать от эволюции, медленно изменяющей виды и группы от одних форм к другим, но также отсюда проистекают трудности в проведении четких границ между группами и, частично, сложность определения видов и клад.
Клада динозавры уникальна. Отделившись от линий других архозавров около 240 млн лет назад, динозавры постепенно пришли к доминированию в наземном царстве мезозойской эры. Сейчас мы присвоили названия более чем 1500 нептичьих видов в этой группе (что, впрочем, мало, если вспомнить, что в один лишь нынешний, крошечный по геологическим меркам период живет около 6000 видов млекопитающих), которые относятся примерно к 35 основным группам (раньше называвшимся семействами). Динозавры найдены на каждом современном континенте (включая Антарктиду), они были обнаружены во множестве стран, даже в тех, где мало свойственных для них горных пород, и тех, которые, вероятно, не слишком известны своими динозаврами, таких как Япония, Новая Зеландия, Перу, Италия, Нигер и Южная Корея. Мезозойские динозавры попадаются повсюду – от Тибета до Огненной Земли, от бельгийских угольных шахт до австралийских пустынь и канадского Заполярья. Это поистине глобальная группа, где взрослые особи варьируют по размеру от существ, которые могли бы с комфортом уместиться на вашей ладони, до чудовищ, весивших десятки тонн. В группу динозавров входят животные двуногие и четвероногие, хищники и травоядные, с рогами, шипами, броней, огромными гребнями на головах, поедатели муравьев, фильтраторы, норные, бегающие, лазающие и даже планирующие. Сводить динозавров к гигантским ящерам, как до сих пор делают многие люди, значит серьезно недооценивать разнообразие их форм, а также их эволюцию и поведение.
Если рассматривать динозавров чуть более подробно, то в первую очередь их можно разделить на две клады: птицетазовых и ящеротазовых; в их названии отражен главный (но не единственный) признак, определяющий эти группы, – форма таза. Для птицетазовых характерен тазовый пояс, похожий на птичий, где крупная лобковая кость направлена назад, в то время как в тазовом поясе ящеротазовых лобковая кость выдается вперед. Любопытный (или обескураживающий, в зависимости от вашей точки зрения) факт: птицы на самом деле являются ящеротазовыми динозаврами – у более поздних представителей ящеротазовых лобковые кости повернулись назад еще до появления птиц, и этот признак независимо пришел к сходной форме. Конечно, эти названия создавались, когда никто и подумать не мог, что птицы могут быть родственниками динозавров, и это хороший пример того, как все в науке может измениться.
За возможным исключением некоторых древнейших форм, почти все птицетазовые динозавры были травоядными, и некоторые развили удивительные адаптации, позволяющие эффективно поглощать и усваивать растительную массу. У них чаще всего имелся и клюв, и зубы позади него, что позволяло пользоваться разными способами обработки пищи в одной пасти. Группа птицетазовых динозавров содержит огромное разнообразие форм: некоторых четвероногих животных покрывали броня, пластины или шипы; у одних видов имелись массивные рога и воротники, а другие были небольшими и быстрыми; существовали виды двуногие и четвероногие, и у многих на головах росли одни из самых больших и вычурных гребней, использовавшихся в половом и социальном демонстрационном поведении. Динозавры со знакомыми названиями, такие как стегозавр, трицератопс, анкилозавр, игуанодон и гадрозавр, – все птицетазовые.
Ящеротазовые динозавры, пожалуй, вообще самые разнообразные животные по количеству видов и уж точно в плане экстремальных проявлений, но они значительно более консервативны в основных своих формах и демонстрируют только два главных варианта строения тела. Внутри клады ящеротазовые есть всего две группы, и обе мгновенно узнаваемы. Завроподоморфы известны прежде всего тем, что породили настоящих гигантов, многие из которых весили более 10 т, а масса некоторых из крупнейших, весьма вероятно, превышала 50 т (возможно, довольно значительно, и хотя старые оценки в 100 т и больше явно ошибочны, некоторые современные расчеты все же приближаются к 80 т для самых крупных завроподоморфов). Древние формы были на самом деле очень похожи на самых первых тероподов, и потому в различных анализах некоторые виды, близкие к началу эволюционного древа динозавров, помещали то в группу завроподоморфов, то тероподов, а иногда относили к предкам динозавров. Некоторые из этих животных, вероятно, были хищниками или всеядными – оппортунистами, берущими свое везде, где находили. Однако скоро такой тип питания уступил место травоядности, а потом эти существа устремились – не только фигурально, но и почти буквально – к небесам.
Древнейшие завроподоморфы все еще были двуногими, но вскоре они стали эволюционировать в сторону все большего увеличения размеров и опустились с двух ног на четыре. У большинства удлинились шеи, так что мы получили классические формы, такие как диплодок, брахиозавр и апатозавр: многотонные гиганты с громадными телами, ногами-колоннами и длинными шеями, поддерживающими маленькие головы, а также зачастую с длинными хвостами. Завроподы достигли пика своего разнообразия в юрском периоде, а в меловом значительно уменьшились в количествах, но не в размерах и сосредоточились преимущественно на южных континентах, хотя несколько видов (включая настоящих исполинов) продолжали обитать на севере.
На сцене звероногие
Итак, переходим к второй группе ящеротазовых динозавров – тероподам: родной группе тираннозавров. Название «тероподы» означает «звероногие», и это должно послужить некоторой подсказкой насчет того, в каком направлении шла эволюция этих животных. Предки динозавров были, вообще говоря, внешне весьма похожи на тероподов, так что, наверное, можно предположить, что завроподоморфы и птицетазовые динозавры дальше отошли от исходной группы, чем типичный представитель тероподов. Все тероподы ходили на двух ногах, и хотя следы в местах их отдыха показывают, что они могли опираться на передние лапы и лобок, когда сидели
{2}, по сути своей они были двуногими животными. Длина передних конечностей варьировала очень сильно, так что у некоторых из последних нептичьих тероподов передние лапы были чрезвычайно длинными по сравнению с остальным телом, в то время как у тираннозавров и нескольких других групп передние лапы уменьшились настолько, что от них остались коротенькие отростки. У древних тероподов на кистях было по четыре пальца, однако у большинства их количество сократилось до трех, а у некоторых – до двух или даже только одного функционирующего пальца, и почти во всех случаях на этих пальцах имелись изогнутые и весьма острые когти. Хотя типичное для тероподов количество пальцев на ступнях – четыре, первый обычно был мал и расположен высоко на плюсне, примерно как прибылой палец у собак, так что ходили они на остальных трех пальцах.
