На рис. 3a голова легендарного тираннозавра, для удобства изображенная в профиль, или, выражаясь более формально, в левой боковой проекции. «Череп» как термин включает все кости, слагающие голову, но также его можно разделить на основные блоки: мандибулу (нижняя челюсть) и собственно череп (все остальное). Важнейшими костями в черепе являются те, в которых крепятся зубы: в передней части черепа находится предчелюстная кость, а за ней – верхнечелюстные (по одной с каждой стороны), а передние части обеих сторон мандибулы называются зубными костями. Носовые кости располагаются сзади предчелюстной и между верхнечелюстными костями и ограничивают наружные ноздри (отверстия в черепе для ноздрей). Позади ноздрей с каждой стороны находится предглазничное окно, потом сама глазница (глазная впадина). Свод пасти (не показан) называется нёбом. У каждого зуба имеется корень, погруженный в челюсть, и коронка, выступающая над челюстью. «Кромка» зуба представляет собой гребень, образованный крошечными зубчиками, называемыми дентикулами.
Переходим к целому тираннозавру (снова в левой боковой проекции): можно видеть, что тираннозавры анатомически традиционны, и череп у них располагается в передней части тела (рис. 3b). Рассмотрим осевой скелет (позвоночник и связанные с ним элементы): за головой следует атлант, первый шейный позвонок (на рисунке он скрыт задней частью черепа). За атлантом располагается остальной шейный, или цервикальный, отдел позвоночника (шея) и соединенные с ним шейные ребра. Потом идет собственно спинная часть позвоночника: спинные позвонки и соответствующие им спинные ребра. Вдоль брюха располагаются ряды тонких костяных отростков, иногда именуемые «брюшными ребрами», но лучше их называть гастралиями. За спинными позвонками следуют крестцовые позвонки, сросшиеся вместе и образующие крестец, а также составляющие главную часть таза. Дальше идет хвост, состоящий из хвостовых позвонков, ниже которых располагаются шевроны (у млекопитающих
[2] также называемые гемальными дугами).
И наконец, аппендикулярный, или добавочный, скелет, т. е. конечности и обеспечивающие их крепление пояса конечностей. Впереди сверху располагаются элементы плеча: лопатка и коракоид, а между ними – вилка и грудина, далее плечевая кость (кость верхней части передней конечности), потом нижние элементы: лучевая и локтевая кости, запястье, кисть (пясть) и кости пальцев (фаланги), оканчивающиеся когтевыми фалангами (костяными когтями). Таз поддерживает задние ноги и состоит их трех частей с каждой стороны: подвздошной кости сверху (она скрывает крестец, с которым срастается), седалищной кости, обращенной назад, и лобковой кости, направленной вперед. Нога состоит из бедренной кости, потом более крупной большеберцовой кости и меньшей малоберцовой, далее идет предплюсна (кости щиколотки), потом плюсна и опять фаланги и когтевые фаланги.
На рисунке представлен упрощенный вид скелета. Всего в одной особи тираннозавра содержится пара сотен костей (и у большинства еще добрая сотня зубов в челюстях), большая часть которых парные (левая и правая плечевые кости, левая и правая подвздошные, левая и правая верхнечелюстные и т. д.), кроме позвонков и вилки (хотя на самом деле она представляет собой сросшиеся парные кости – ключицы). В большинстве ископаемых экземпляров присутствует только лишь малая часть от этого общего количества, и даже в скелетах, характеризуемых как «полные», могут отсутствовать довольно много костей (конечно, если у вас осталась левая передняя лапа, вы имеете представление о том, как выглядела правая и т. д.).
У тираннозавров есть некоторые уникальные относительно других динозавров черты (например, сильно разросшийся свободный конец лобковой кости, называемый «башмак»). Однако в основном строение скелета у них динозавровое и вполне типичное для большинства тетраподов (группы, включающей всех амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих). Те, кто знаком с анатомией человека или других животных, таких как млекопитающие или птицы, узнают многие названия костей. Названия в основном общие, потому что в эволюционном смысле и кости аналогичны (однако, поскольку анатомическую терминологию развивали по отдельности разные люди в разное время, анатомы млекопитающих, птиц и рептилий могут использовать различные названия для одних и тех же костей). В черепах животных большинство костей тождественны и располагаются на тех же местах, сходный позвоночник, четыре конечности, в каждой сначала одна кость, потом две, потом несколько меньших, образующих сустав, потом пальцы передних и задних конечностей. Эволюционная схема скелета тетраподов возникла рано и остается схожей у почти всех животных, при этом в ходе эволюции получилось не очень много приобретений (например, у многих птиц длинные шеи с многочисленными добавочными позвонками) и изрядное количество потерь (у нас почти нет хвоста, а змеи и киты практически утратили ноги). Различия между животными определяются формой и строением названных частей скелета, а также тем, как они соединяются с мышцами, кровеносными сосудами, легкими и другими анатомическими элементами, формируя по-разному выглядящие (и ведущие себя) виды животных.
Часть I
Введение
Глава 1
Знакомство с динозаврами
Примерно 160 млн лет назад, вероятно, где-то в Северном полушарии новая группа хищных динозавров начала отделяться от родственников. Возможно, с виду они не очень сильно отличались от своих современников – все-таки эволюция не происходит за одну ночь. Эти животные были довольно мелкими и не выделялись особенно большими головами, длинными передними лапами или короткими хвостами – просто хищные бипедальные (двуногие) динозавры, занимающиеся поисками пищи, хватающие любое мясо, какое только попадется, и не приближающиеся к большим чудовищам, населявшим ту же территорию.
Однако со временем в этой новой группе животных появились самые крупные наземные хищники всех времен с гигантскими головами, громадными зубами, крошечными передними лапами и сильно изменившимися задними. Самые крупные особи достигали, вероятно, 14 м в длину и весили свыше 8 т. Они стали предметом большего числа исследований, чем любая другая ветвь динозавров (кроме птиц), а также сделались визитной карточкой эволюции, да и динозавров в целом. Это были тираннозавры – Tyrannosaurus rex и его предки и родственники – группа динозавров, просуществовавшая около 100 млн лет, представленная по меньшей мере 25 известными видами. Пожалуй, ни одно латинское видовое название не известно так же широко, как Tyrannosaurus rex (и я уверен, ни одно не пишут неправильно так же часто), и носящее это имя животное, разумеется, является самым популярным и известным широкой публике динозавром. «Парк юрского периода» и «Кинг-Конг» не были бы такими без тираннозавра, и число посетителей музеев возрастает всякий раз, как выставляется новый скелет или аниматронная модель этого животного. Трудно определить цену славы, но самый большой и полный из ныне известных скелетов T. rex продан в 1997 г. за миллионы долларов (рис. 4).