Главные плюсневые кости представляют собой длинные прямые стержни, внешние кости (II и IV) немного расходятся к концу, а потому пальцы расставлены в стороны. У позднейших тираннозавров, однако, стопа довольно сильно изменена – центральная из трех плюсневых костей имеет очень тонкую проксимальную (верхнюю) часть, и она «зажата» между нормальными II и IV плюсневыми костями. Такое строение стабилизирует стопу, поскольку средняя плюсневая кость оказывается ограниченной двумя другими в боковом движении при ходьбе и особенно беге. При быстром перемещении на такое движение расходуется большое количество энергии, так что данная адаптация помогает сделать животное немного быстрее, но, что более важно, оно становится более ловким и эффективным
{32}. Такое строение наверняка помогало животному тратить меньше усилий при переходах на большие расстояния, и это хорошо сочетается с уже рассмотренными нами более длинными бедренными костями и длинными плюсневыми костями в целом: у тираннозавров были широкий шаг и экономичная походка.
Плюсневые кости тем не менее в норме не соприкасались с землей. Люди в этом довольно необычны: мы ходим на полной стопе, и с землей у нас контактируют и пальцы ног, и плюсневые кости. Тираннозавры же были похожи на большинство животных, которые ходят только на пальцах (или в особых случаях, как у лошадей, на кончиках пальцев), используя плюсневые кости для эффективного увеличения длины ноги.
Как и на передней конечности, в каждом пальце ноги имелось разное количество фаланг, и все пальцы оканчивались когтевой фалангой. Второй состоял из трех элементов, включая когтевую фалангу, третий – из четырех, а четвертый – из пяти. И снова, как и в кисти руки, хотя количество костей различалось, пальцы оказывались примерно одинаковой длины – только третий был немного длиннее остальных. Когтевые фаланги по форме были в основном коническими и совсем не так сильно изогнутыми, как в кисти: ведь они в первую очередь должны были обеспечивать взаимодействие с землей.
Как они ходили
Чтобы узнать, как передвигались тираннозавры, требуется сложная совместная работа различных областей науки. Мы можем реконструировать скелет и основные группы мышц тираннозавра с некоторой степенью точности, и представление об общем строении этих животных (включая такие вопросы, как расположение и размеры легких и воздушных мешков) позволяет понять, где находился центр масс. Для сохранения равновесия движущемуся тираннозавру было необходимо удерживать центр масс практически над ногами, иначе бы он опрокинулся вперед или назад. На этом основании мы можем при помощи компьютерных моделей животных попробовать определить схемы движения и сопоставить результаты с данными по отпечаткам ног.
Отдельные отпечатки ног динозавров и цепочки следов – довольно обычные находки, но проблема в том, чтобы определить, какому виду животных мог принадлежать этот след. Отпечатки различаются в зависимости от оставившего их животного, а также от того, как оно двигалось, какой в тот момент была поверхность, и от любых изменений вроде эрозии, случившихся впоследствии. В результате имеется множество следов, по которым нельзя с уверенностью отличить гадрозавра от теропода, а отнести их к какой-либо кладе, не говоря уже о роде, практически невозможно. Но даже при этом существует пара-тройка следов, которые, как мы точно знаем, были оставлены тираннозаврами
{33}, поскольку это явно огромные следы трехпалых тероподов, относящиеся к тому времени и месту, когда из тероподов в данном месте обитали только тираннозавриды.
Разумеется, даже если вы знаете, что перед вами след тираннозавра, это не продвинет его идентификацию, учитывая сложности, описанные выше. И все же существует по крайней мере несколько относительно устойчивых взаимосвязей между размером и формой стопы динозавра, расстоянием между отпечатками и тем, как этот динозавр двигался. Длина стопы дает хорошее представление о размере животного, а расстояния между отпечатками демонстрируют, насколько широк был его шаг, и таким образом указывают на скорость передвижения. Добавим эти данные к нашей модели движения, и, понимая работу мышц, мы сможем выстроить для тираннозавров картину набора скорости, скоростей разворота и предельных скоростей, хотя точные значения всегда останутся недостижимыми
{34}.
Что касается фактического паттерна следов, несомненно, что тираннозавры были двуногими и, по-видимому, переставляли ноги поочередно. Это может казаться очевидным, но, хотя четвероногие животные имеют разнообразные схемы шагов при разных скоростях и в разное время (сравните, скажем, идущего жирафа, лошадь в легком галопе и кошачий шаг), даже двуногие способны передвигаться по-разному. Мелкие птицы, грызуны наподобие тушканчиков, кенгуру и валлаби прыгают, синхронно отталкиваясь задними ногами, а некоторые животные исполняют нечто вроде подскока, где после одного короткого шага идет длинный, отчего получается странный асимметричный бег (так, например, делают грифы), так что тираннозавры на самом деле ходили вполне нормально.
Бедренная кость у тираннозавров достаточно длинная по сравнению с другими тероподами, однако нижняя часть ноги и плюсневые кости пропорционально оказываются еще длиннее. Животные, которые быстро бегают, зачастую имеют короткую бедренную кость, поскольку, чтобы сделать полный шаг, бедро следует пронести вперед по дуге. Если бедро короткое, можно за меньший промежуток времени сделать больше шагов. Потеря в длине шага, следующая из укорочения бедра, компенсируется длинной большеберцовой костью и/или длинными плюсневыми костями. Посмотрите на ногу лошади или гончей – при общей значительной длине ног и скоростях, развиваемых этими животными, бедро у них относительно короткое и составляет небольшую часть длины ноги. У тираннозавра бедренная кость длинная, так что, возможно, он не мог очень быстро переставлять ноги, но это предположительно компенсировалось более длинными, чем обычно, нижними частями ноги, и такое строение указывает на то, что тираннозавры все же должны были быть относительно быстрыми ходоками и бегунами.
При любых скоростях тираннозавры, по-видимому, переносили одну ногу за раз, и хотя более крупные формы могли быть слишком массивными для бега, они все-таки были способны передвигаться достаточно быстро: большая длина шага может скомпенсировать многое. В нормальном стоячем положении ноги должны были ставиться бок о бок, а бедренные и большеберцовые кости – располагаться почти вертикально и образовывать опорный столб по отношению к земле, но при ходьбе эти кости, вероятно, переносились ближе к срединной линии тела животного. При каждом шаге нога должна была немного уходить под туловище, а стопа ставиться под тазом, а не сбоку, более эффективно принимая вес животного. Посмотрите, как ходит курица, а еще лучше – страус, и вы увидите, что его пальцы собираются при каждом шаге, чтобы пронести стопу мимо стоящей на земле ноги, а потом расправляются и ставятся под туловище. Если смотреть на следы птиц и тероподов (и даже на человеческие), становится ясно, что ноги не просто передвигаются спереди назад, но также из стороны в сторону, и такой характер движения становится более выраженным на больших скоростях.
