Когтевые фаланги имеют крюкообразную форму и поддерживают кератиновый коготь (более подробно рассмотренный ниже). Сама кость дает представление о форме когтя в целом, но, возможно, она не так тесно связана с внешним когтем, как могло бы показаться, и между ними могут обнаружиться существенные различия и в общем размере, и в точной форме. Некоторые когти, вероятно, имели значительно больший размер и были сильнее изогнуты, чем можно предположить на основании подлежащей когтевой фаланги. По бокам когтевой фаланги до кончика когтя проходят желобки, однако их функция неясна. Существует предположение, что они могли быть местами крепления кератина или что по этим желобкам проходили кровеносные сосуды, питающие кератиновый когтевой чехол, что позволяло когтю расти.
Если рассматривать сочленения руки, то плечо позволяло достаточно свободное вращение, но другие суставы были более ограничены в движениях. Как у человека (а также большинства животных), локоть являлся простым шарнирным суставом и позволял нижней части руки прижиматься к плечевой части. Однако вращение в локте у динозавров в целом и тероподов в особенности было ограничено, а кисти обращены друг к другу, как будто животное собиралось аплодировать. Многочисленные реконструкции отображают руки неверно, показывая ладони обращенными вниз и сильно согнутыми в запястьях (что часто называют «кроличьими лапками»). У многих более поздних тероподов запястья действительно обладали большой степенью гибкости, но в другой плоскости – они как будто пытались заставить внешние пальцы указывать назад вдоль локтевой кости в сторону локтя. Это было ключевой модификацией для полетного взмаха у птиц, однако у тираннозавров в этом месте движения были значительно более ограниченными.
Пальцы могли сгибаться, как у человека, и каждый сустав обладал вполне приличной гибкостью. Тем не менее в пальцах тираннозавров структурных элементов меньше, чем в пальцах человека, а при том, что в каждом пальце имелось разное количество суставов, тираннозавры не были способны сложить кисть в нечто вроде кулака. Первые тираннозавры обладали хорошей гибкостью суставов и мощной хваткой
{31}. Это подтверждается глубокими ямками по бокам фаланг, к которым крепились связки, присоединявшие следующую кость пальца. Чем глубже ямки, тем более прочно крепились связки и тем сильнее была хватка. Со временем ямки стали менее глубокими, и это показывает, что у более поздних видов хватка стала слабее. Основание когтевой фаланги часто расширено, что дает место для крепления мышц и в особенности связок, усиливает эту область и позволяет когтям протыкать то, что зажато в кисти (вероятно, добычу).
Эти длинные ноги
Второй пояс конечностей – тазовый – состоит из трех основных элементов: подвздошной, лобковой и седалищной кости, причем первая у взрослых особей полностью срасталась с крестцом, создавая структурно жесткую станину для ног. Тираннозавры довольно необычны своим «сплюснутым» тазом: если смотреть сверху, то кажется, что кости почти сходятся посередине, около невральных отростков крестцовых позвонков, отчего таз приобретает характерный вид. Почему это так, не вполне ясно; данная черта обнаруживается даже у таких ранних форм, как гуаньлун, в те времена, когда животные были еще небольшими и обладали менее специализированными ногами, чем позднейшие гиганты, и все же она сохранилась и даже развилась у более поздних тираннозавридов. Подвздошная кость служит местом крепления для разнообразных групп мышц, управляющих бедром, особенно перемещающих его вперед во время передвижения; главными же отводящими мышцами, как отмечалось ранее, являются те, что присоединялись к основанию хвоста.
Стержневидные лобковые и седалищные кости сходились с обеих сторон на средней линии тела и срастались, лобковая кость при этом была направлена вперед, а седалищная – назад. К подвздошной кости крепилось несколько групп мышц, отводящих бедро назад, а лобковая кость помогала поддерживать тело и служила местом крепления некоторых других ножных мышечных групп. У более поздних тираннозавров конец лобковой кости стал чрезвычайно большим, а седалищная кость немного уменьшилась, но причины этих изменений также неизвестны. Там, где три кости таза встречаются, они образуют край вертлужной впадины, представляющей собой большое отверстие в тазу, куда входит головка бедренной кости. На самом деле это отверстие заметно крупнее головки бедренной кости, но оно должно было быть выстлано большим количеством хрящевой ткани, предотвращающей истирание костей друг о друга при движении животного. Наверху вертлужной впадины имеется похожее на полку расширение нижней части подвздошной кости, помогавшее удерживать головку бедренной кости на месте.
Сама бедренная кость довольно типична для тероподов и имеет Г-образную форму за счет длинного стержня с полусферической головкой, почти перпендикулярной стержню и точно входящей в вертлужную впадину. Головка обеспечивает сочленение и позволяет бедру двигаться, а прямой стержень принимает вес животного. Именно такое устройство кости ожидается от животного с вертикальной посадкой корпуса (т. е. с ногами, расположенными прямо под туловищем), и также оно наблюдается у птиц и млекопитающих, но отличается у ползающих животных, таких как ящерицы и тритоны, у которых вес не приходится на продольную ось бедренной кости. Это один из ключевых признаков, показывающих, что динозавры в основном были животными с высокой посадкой тела, а не ящерицеподобными пресмыкающимися, и это ясно видно у тираннозавров.
Двигаемся вниз по конечности: далее идут крупная большеберцовая и несколько меньшая малоберцовая кости. У птиц малая берцовая кость практически отсутствует (как и у поздних птерозавров), а некоторые кости щиколотки срослись с большеберцовой костью и значительно упростили устройство сложной нижней части ноги, но у тираннозавров и у других нептичьих тероподов эти кости сохранились как отдельные элементы. На передней поверхности основания большеберцовой кости есть большое углубление для таранной кости. Это самая крупная кость в щиколотке тероподов. У нее имеется огромный треугольный вырост, располагающийся перед большеберцовой костью и придающий нижней части ног тероподов характерный вид. Как и запястье, предплюсну образует группа костей. Основание таранной кости похоже на роликовый шарнир, позволяющий стопе сгибаться и разгибаться, но в остальном довольно жесткий – в отличие от человека тираннозавры не особенно рисковали вывихнуть лодыжку.
Дальше идут пять плюсневых костей (метатарзальных). Первая, соответствующая нашему большому пальцу, очень мала и расположена примерно посередине второй плюсневой кости – это крошечный треугольный выступ, к которому крепится маленький палец, состоящий всего из одной обычной и одной когтевой фаланги. Это, по сути, эквивалент рудиментарного «прибылого» пальца, имеющегося у многих животных, и он представляет собой сильно редуцированный большой палец. Пятая плюсневая кость уменьшена еще сильнее – это короткая, тонкая и слегка изогнутая косточка на наружной стороне стопы, и на ней совсем нет пальца. Притом что первый палец сильно редуцирован, а пятый практически утрачен, на стопе остается три функциональных пальца для ходьбы, и поэтому тероподы оставляют трехпалые отпечатки ног.
