После шейных позвонков идут 13 грудных. В целом их можно отличить по небольшому изменению формы дуги позвонка и смещению места присоединения ребер. Эти ребра «настоящие», и они значительно больше шейных; они плавно изогнуты по всей длине и задают границу грудной полости. Грудные позвонки соединены друг с другом более крепко, чем шейные, обеспечивая меньшую гибкость и таким образом создавая прочное основание для туловища в целом.
Брюшные кости
Вдоль нижней части грудной клетки идет странный ряд костей, называемых гастралиями. Они в основном размещаются в теле свободно (т. е. не соединены непосредственно с другими костями) и обеспечивают некоторую поддержку передней части грудной клетки. У большинства динозавров они располагаются рядами перпендикулярно позвоночнику и представляют собой очень тонкие длинные кости – даже у гигантских завроподов они не толще нескольких палочек сухой вермишели, и потому редко сохраняются и воссоздаются в реконструкциях. Однако у поздних тираннозавров по сравнению с другими динозаврами гастралии становятся довольно странными по форме, размеру и креплению. Каждая почти равна ребру по толщине, а вся конструкция имеет приблизительно треугольную форму, и утолщенный конец располагается в середине туловища. Гастралии у них не лежат рядами параллельных полос, а перекрывают друг друга с разных сторон, образуя длинный ряд связанных V-образных, если посмотреть снизу, структур; некоторые могли даже срастаться, становясь еще прочнее. Это совершенно необычная конструкция, но как, почему и зачем она развилась, не известно. Предположительно она помогала поддерживать большую и тяжелую грудную клетку, особенно когда животное ложилось, однако у других столь же крупных и массивных тероподов не развилось ничего подобного, и еще только предстоит исследовать, почему тираннозавры настолько отличаются от всех.
Вернемся к позвоночному столбу: после грудных позвонков идут 5 костей крестца, состоящие из группы сросшихся позвонков. У многих животных на удивление маленький крестец, даже у таких крупных, как слоны, но у динозавров в этом отделе обычно имеется 5 или более позвонков, причем довольно больших. У молодых животных все крестцовые позвонки отделены друг от друга и с виду очень похожи на грудные, только располагаются между тазобедренными суставами. Однако по мере роста животного все позвонки срастаются телами (и дуги позвонков тоже часто срастаются друг с другом), становясь единой прочной костной структурой. Боковые отростки костей, называемые крестцовыми ребрами, тоже срастаются друг с другом, а также с соответствующими сторонами подвздошной кости. Таким образом, у взрослых особей таз в целом представляет собой один массивный прочный блок и обычно является самым крупным одиночным элементом скелета любого позвоночного. Крестец осуществляет передачу усилия. Вес массивного двуногого животного, такого как взрослый тираннозаврид, полностью приходится на ноги (а при ходьбе или беге – на одну ногу) и передается через бедренную кость. Если бы подвздошные кости не были так прочно скреплены с крестцом, то под весом динозавра наверняка проткнули бы спину животного, и туловище осело бы наземь.
Продолжаем двигаться дальше по позвоночнику. После крестца идут хвостовые позвонки. Динозавров часто реконструируют с очень длинным хвостом, как у ящериц, но на самом деле хвосты их чрезвычайно разнообразны и по количеству позвонков, и по общей длине. Некоторые динозавры явно обладали огромными хвостами: гигантский завропод апатозавр имел по меньшей мере 82 хвостовых позвонка, причем некоторые очень большие, а у овирапторозавра каудиптерикса (Caudipteryx) их было 22, и многие были очень короткими. Из-за сочетания факторов (связанных с тем, сколько в хвосте позвонков, каков их размер и как прочно они соединяются) даже частично сохранившиеся хвосты у динозавров очень редки, а полностью комплектные практически не известны. К счастью, одной из таких редкостей является экземпляр горгозавра, у которого сохранились все хвостовые позвонки до последнего – всего 37
{25}. Тем не менее бессмысленно, опираясь на это число, строить предположения о других особях горгозавра, не говоря уже о других тираннозаврах. Несмотря на малое количество данных по полным хвостам динозавров, нам точно известно, что и число позвонков, и длина хвоста значительно варьировали даже внутри одного вида. У тираннозавра нескольких первых позвонков довольно короткие, потом идут относительно длинные, далее они снова уменьшаются, становясь все короче и короче по направлению к кончику хвоста. Примерно на половине длины хвоста позвонки становятся очень простыми, и также чрезвычайно уменьшается сложность позвоночных дуг, пока наконец не остается почти ничего, кроме тела позвонка, а самый последний хвостовой позвонок представляет собой не более чем полукруглую шишку. Поскольку количество костей, мышц и кровеносных сосудов становится все меньше по направлению к концу хвоста, меньше структурного материала требуется, чтобы скреплять и придавать жесткость конструкции, так что все сочленения постепенно сходят на нет, поскольку мало что дают, кроме ненужного веса.
Под хвостовыми позвонками находится ряд более мелких костей, называемых шевронами (или гемальными дугами). У каждого шеврона имеется пара сочленений с позвонками вверху, хотя из-за своей формы они располагаются скорее между сочленениями позвонков, чем прямо под телом одного позвонка; далее на каждом из них есть более длинный отросток кости, направленный назад, так что в боковой проекции они выглядят весьма похоже на бумеранги или латинскую букву L. Между телом позвонка и шевронами проходят некоторые из главных артерий
[12], снабжающих кровью хвост и мышцы, связанные с задними конечностями; по сути, шевроны ведут себя как аналог дуг позвонков на нижней стороне позвоночника, только защищают кровеносные сосуды, а не нервный ствол. Форма этих шевронов меняется на протяжении всего хвоста: ближе к концу они становятся короче и проще по форме и в итоге совсем исчезают. У первых двух-трех хвостовых позвонков также нет шевронов, потому что там должна была находиться клоака (мочеполовое отверстие).
Сочленения между хвостовыми позвонками менее жесткие, чем между грудными позвонками, и хвост должен был обладать некоторой гибкостью. Им бы не получилось свободно вилять во всех направлениях, как кошачьим, но, вероятно, возможно было двигать из стороны в сторону с приличным диапазоном и при необходимости изгибать. В целом, однако, хвост являлся довольно жестким, и его приходилось держать горизонтально, судя по сочленениям и мышцам. Старомодные изображения динозавров, волочащих хвосты по земле, теперь решительно опровергаются по двум причинам: во-первых, как рассматривается позже, мы уверены, что они обладали более вертикальной осанкой, чем представлялось вначале, а во-вторых, потому что опорные сочленения хвоста и мышцы должны были удерживать хвост достаточно жестко. Кроме того, в отпечатках следов динозавров очень редко обнаруживаются следы от волочения хвоста (иногда только от кончика), так что представление о том, что по земле тянулась половина хвоста, определенно неверно.
