Эти деревья заведомо несколько упрощены: не все живые организмы располагаются аккуратными группами, и есть отдельные виды, которые размещаются между показанными на рисунке, а также виды, чье положение до конца не ясно. Тем не менее схема адекватно отображает общую согласованную позицию палеонтологов по поводу положения этих групп. Силуэты здесь и ниже дают общее представление о внешнем виде животных в соответствующих кладах, хотя во многих случаях разнообразие форм и размеров оказывается существенно преуменьшенным (например, среди птиц есть павлины, попугаи, киви, пингвины, страусы, колибри и альбатросы).
Внутри группы тероподов тираннозавры занимают среднее положение. Они были не первой появившейся группой, но и не последней. Названия клад часто даются по первому или самому известному ее представителю (тираннозавры, как понятно, названы по тираннозавру, аллозавры по аллозавру и т. д.), но остальные оказываются для непосвященного более непонятными: например, легендарный велоцираптор является дромеозавридом, и мало кому знакомо название теризинозавроиды. Как можно видеть, ближайшие родственники тираннозавров – компсогнатиды и орнитомимозавры, и тираннозавры близки к базальной группе, называемой целурозавры, что означает «полохвостые ящеры». Хотя теперь известно, что полые кости существовали задолго до возникновения этой группы, название дано вследствие обилия пневматических, как у птиц, костей, характерных для всех представителей этой крупной клады.
Возьмем тираннозавров «крупным планом» и рассмотрим схему, изображающую их «стандартную» филогению (рис. 7а). На ней видны три главных ветви, обозначающие отдельные клады, которые представляют собой результат эволюционного расхождения предшествующих клад. Раньше всех отходит ветвь процератозавридов, а далее внутри тираннозавридов появляются группы алиораминов, альбертозавринов и тираннозавринов. Несмотря на некоторую неуверенность в возрасте горных пород, сохранивших останки разных тираннозавров, в целом эволюционная схема данной филогении соответствует датам, когда эти группы появляются в палеонтологической летописи. То есть линии, которые, по нашим предположениям, возникли позже, действительно появляются в более поздних, более близких к современности породах. Кстати, это одна из причин считать, что кладистика дает в целом точные результаты. Исследования показали, что точки ветвления наших деревьев для всех видов ископаемых организмов в среднем совпадают со временем первого появления различных окаменелостей, чем повышают уверенность в анализе.
Тем не менее неизбежно возникают разногласия в вопросе точного расположения групп в разных анализах. Разные исследователи используют различные комбинации признаков и даже видов в своих работах и получают немного отличающиеся деревья. Например, некоторые деревья предлагали поместить бистахиэверсора в группу тираннозавринов – положение, довольно сильно отличающееся от показанного на рисунке выше. В целом, однако, все было довольно стабильно, по крайней мере до самых недавних пор.
Во-первых, в 2012 г. аргентинский палеонтолог Фернандо с коллегами предположил, что тираннозавры могли оказаться значительно большей группой, чем представлялось ранее
{14}. Они предположили, что еще несколько видов были или очень тесно связаны с кладой тираннозавроидов или даже входили в нее. Этот ряд видов включает загадочного мегараптора из меловых отложений в Аргентине и фукуираптора из Японии – животных, обычно считавшихся частью группы аллозавроидов и на настоящий момент в целом признанными представителями этой группы. Есть определенные анатомические особенности, говорящие в пользу данной гипотезы, но она довольно сильно контрастирует с предыдущими анализами и аллозавроидов, и тираннозавроидов. Разумеется, это предположение не является совсем невероятным, но мы пока отложим его в сторону.
Вторая гипотетическая возможность большого сдвига парадигмы возникла с обнаружением литронакса в 2013 г., и с этим крупным новым родом появился новый анализ эволюции тираннозавров. В статье, описывающей это животное и дающей ему название, авторы, Марк Лёвен с коллегами, представили дерево, чуть ли не радикально отличающееся от предыдущих интерпретаций
{15}. В этой работе многочисленные таксоны передвинулись со своих «стандартных» позиций, и расстановка тираннозавров стала заметно иной. У этого есть некоторые довольно важные следствия, в частности, говорящие о том, как разные тираннозавры и особенно тираннозаврины могли распространяться по миру и перемещаться между континентами. Этот вопрос рассматривается далее в главе о тираннозаврах во времени и пространстве, но с эволюционными следствиями мы разберемся здесь.
Глядя на филогению Лёвена, мы видим, что между группами произошли перестановки (рис. 7b). Основные ветви никуда не делись, и большинство их представителей остались на местах (к примеру, тираннозавр и дасплетозавр по-прежнему тираннозаврины, альбертозавр и горгозавр – альбертозаврины, гуаньлун – процератозаврид), но другие ветви переместились. Например, бистахиэверсор теперь стал тираннозаврином, алиорам перестал быть представителем тех же тираннозавринов, а тератофоней оказался значительно ближе к тираннозавру, чем считалось раньше.
Разумеется, интересно знать, как мы представляем себе связи разных родов и видов животных друг с другом, но филогении также дают нам возможность увидеть то, как эволюционировали конкретные признаки, когда они появились, степень их изменения, и ставить вопросы типа «каких общих черт у групп больше всего?». Это позволяет нам составить представление об эволюции групп, но при другом расположении родов наши интерпретации этих схем также изменятся. Один важный признак, к которому мы вернемся позже, – длина передних лап у различных тираннозавров, но нагляднее будет привести краткий пример.
В то время как тираннозавр и другие тираннозаврины знамениты очень маленькими передними лапами и кистями, у ранних форм этих животных передние конечности были сравнимы по размеру с конечностями других тероподов. Фактически существует весьма устойчивая тенденция уменьшения передних конечностей от первых тираннозавровых к тираннозавринам, но если, к примеру, новый анализ предполагает, что тарбозавр на самом деле был процератозавридом, нам придется считать, что передние лапы значительно уменьшались не однажды, а дважды. Мы внезапно получаем вид процератозавридов, который просуществовал на много миллионов лет дольше, чем мы думали раньше, и внешне был похож на тираннозавра. Такая резкая перемена чрезвычайно маловероятна (у тарбозавра слишком много общих черт с другими тираннозавринами, чтобы были опровергнуты их родственные связи), но этот гипотетический пример демонстрирует важность понимания родственных отношений между видами.
