Загадка эволюции паразитов представляется еще более запутанной, если подумать о том, что происходит с хозяевами, когда в них проникают паразиты. Черви филярии — возбудители слоновьей болезни — проникают в лимфатическую систему и начинают производить на свет тысячи крохотных детенышей. Иногда иммунная система человека очень резко реагирует на их появление и полностью блокирует лимфатические каналы. Лимфатическая жидкость скапливается в каналах и порождает элефантиаз — чудовищно распухшие ноги, груди или мошонки. Бессмысленно называть распухшую ногу результатом адаптации паразита — ведь она не приносит ему никакой пользы. Это просто сбой иммунной системы, то, что Ричард Докинз назвал «скучным побочным продуктом».
Чтобы определить, чем является то или иное изменение хозяина — подлинной адаптацией или скучным побочным продуктом, лучше всего изучить его эволюцию. Ученые провели эксперимент с насекомыми, которые образуют на листьях растений галлы. Может быть, вам случалось замечать темные шарики на изнаночной стороне дубовых листьев или вспухший цветочный стебель, как будто проглотивший шарик. Это галлы: участки тканей растения, сформировавшие убежище для насекомых-паразитов. В галлах на цветах, ветках, стеблях и листьях живут сотни видов всевозможных насекомых. Некоторые виды ос, к примеру, откладывают яйца на дубовых листьях, и клетки листа в ответ разрастаются и обволакивают их. Родившись, личинка погружается в лист еще сильнее. Клетки листа продолжают делиться и образуют громадную сферу, выстланную изнутри волосистой тканью. Пища — крахмалы и сахара, жиры и протеины — поступает в галл из других мест растения и наполняет разросшиеся клетки внутренних волосиков. Личинка осы разрывает их и питается этим замечательным коктейлем. По мере того как личинка поедает внутренние клетки галла, внешние делятся и пополняют запас.
Надо сказать, что галлы формирует само растение, а не насекомое. Может быть, как предполагают некоторые ученые, это всего лишь шрамы, в которых паразит может найти убежище? Уоррен Абрахамсон из Университета Бакнелла и Артур Вейс из Университета Калифорнии в Ирвине очень подробно исследовали галлы, сосредоточившись на одном из видов орехотворки — паразите золотой розги, или золотарника. Эти насекомые откладывают яйца в бутон золотарника поздней весной. В том месте формируется сферический галл диаметром от полудюйма до дюйма, внутри которого растет личинка. На личинок орехотворки нападают осы-паразиты и жуки. Дятлы и черноголовые гаички зимой вскрывают галлы, чтобы полакомиться личинками, как будто это вкусный орешек в твердой скорлупе.
Галлы, в которых живут орехотворки, сильно различаются по размеру и форме. Если предположить, что сами галлы — всего лишь скучный побочный продукт жизни орехотворки внутри золотарника, получится, что любые изменения в них от поколения к поколению должны быть связаны с разницей в генах, при помощи которых растение пытается защититься от чужаков. Абрахамсон и Вейс провели серию экспериментов по выращиванию орехотворки на клонированных растениях золотарника. Поскольку гены растений были идентичны, обороняться от паразитов они тоже должны были одинаково. Тем не менее Абрахамсон и Вейс обнаружили на растениях самые разные галлы. Это позволяет предположить, что форму галла определяют гены насекомого, взявшие под контроль собственные гены растения. Среди орехотворок, вероятно, идет активный естественный отбор по этим генам: ведь от 60 до 100 % галлов подвергаются атакам паразитов. Это подтверждает и тот факт, что по наблюдениям ученых все орехотворки одной наследственной линии на протяжении нескольких поколений сооружали себе похожие галлы. Да, галл строит растение, но форму его определяет паразит, и это результат эволюции паразита, а не хозяина.
Удивительно, но очень многое из того, что паразиты делают со своими хозяевами, является не скучным побочным продуктом, а результатом эволюционной адаптации. Даже вред, который они наносят хозяину, часто представляет собой результат адаптации. К тому же даже близкородственные паразиты могут по-разному относиться к своим хозяевам. Leishmania, к примеру, может вызвать легкое недомогание, а может выесть у человека лицо — смотря какой попадется вид. До самого последнего времени ученые не думали о том, почему паразиты производят на хозяина разное действие. Врачи были заняты поиском лекарств, а биологов-эволюционистов больше интересовали хозяева, а не паразиты. Они отмахивались от этой разницы, говоря, что паразиты, недавно обосновавшиеся в новом виде, наносят много вреда, но затем начинается процесс тонкой настройки и отношения понемногу смягчаются.
Конечно, если паразиты случайно попадают в нового хозяина, так и происходит. К примеру, болезнь спарганоз у человека вызывает вид ленточных червей, который в обычных условиях использует в качестве промежуточных хозяев рачков, а окончательных — лягушек. Если человек случайно проглотит с водой зараженного рачка, червь покинет кишечник и примется беспорядочно блуждать по телу, не находя никаких меток или опознавательных знаков, которыми он пользуется в лягушке. Он проделывает под кожей извилистый путь, разрушая на пути ткани, и вырастает до нескольких дюймов длиной, вызывая у хозяина воспаление. Если бы в человека попадало достаточно лягушачьих червей, они могли бы развиться в новый вид, лучше приспособленный к двуногому хозяину. Традиционная мудрость гласит, что в этом случае естественный отбор щедро вознаграждал бы любую мутацию, в результате которой уменьшались бы мучения хозяина. В конце концов в случае смерти хозяина паразит умирает вместе с ним. Зрелая мудрость помогает стать мягче.
Только в 1990-х гг. биологи провели первые эксперименты по проверке этих общепринятых представлений. Один из них поставил немецкий эволюционист Дитер Эберт с водяными блохами, или дафниями. Водяные блохи иногда страдают от паразитических простейших Leistophora intestinalis, которые поселяются у них в кишечнике и вызывают понос; споры паразита выходят с поносом и попадают через воду на других блох того же пруда. Эберт собрал дафний из Англии, Германии и России и вырастил свободные от паразитов колонии каждой популяции. После этого он заразил колонии лейстофорой, но только той, что жила прежде в английских прудах.
Согласно традиционным представлениям о паразитах английские дафнии должны были перенести инфекцию лучше других. В конце концов английская Leistophora прожила внутри английских дафний несчетное число поколений и теоретически успела приспособиться к совместному существованию. На деле же Эберт обнаружил обратный эффект. Английские дафнии подхватили гораздо больше паразитов, чем русские и немецкие: они медленнее росли, откладывали меньше яиц и чаще умирали. Английские паразиты, хотя и сумели за годы совместного существования приспособиться к английским дафниям, были более вредными.
Не для всех биологов находки Эберта оказались неожиданными. Уже были построены математические модели отношений между паразитом и хозяином, которые помогли найти теоретические причины, по которым долгое общение может не смягчить, а только ухудшить отношения между видами. Естественный отбор благоприятствует генам, которые воспроизводят себя чаще, чем другие. Очевидно, у гена, который заставит паразита мгновенно убивать хозяина, мало шансов на успех. Но и паразит, который будет слишком мягок к хозяину, тоже вряд ли добьется успеха. Если он почти ничего не будет брать у хозяина, ему не хватит энергии на размножение и он окажется в том же эволюционном тупике. То, насколько сурово паразит обходится с хозяином, — биологи называют эту характеристику вирулентностью — определяется компромиссом. С одной стороны, паразит хочет взять от хозяина как можно больше, но с другой — ему выгодно, чтобы тот оставался в живых. Точка равновесия между этими двумя интересами и определяет оптимальную вирулентность паразита. И очень часто, надо заметить, оптимальная вирулентность довольно беспощадна.
