Реальный состав видов внутри сообщества является результатом различных процессов (ограничений), происходящих на относительно небольшой пространственной и временной шкале. Они действуют как ряд фильтров, отбирающих одни виды и препятствующих появлению других. Первый фильтр — это способность вида прибыть на новую территорию, что определяется расстоянием от первоначальной области расселения, временем и способностью к расселению. После того как вид достиг новой территории, он должен приспособиться к условиям окружающей среды и найти условия сосуществования с другими видами сообщества.
Трудность изучения процесса формирования сообществ заключается в том, что это во многом уже свершившийся факт. В качестве альтернативного метода изучения было предложено проведение лабораторных экспериментов. Таким образом можно, например, определять, воздействует ли очередность прибытия видов на процесс формирования сообщества (очевидно, воздействует).
Человечество непрерывно изменяет природу фильтров, увеличивая и уменьшая количество видов в различных регионах и сообществах, изменяя климат, условия окружающей среды, фрагментируя места обитания, что влияет на расселение. Сообщества все чаще распадаются и формируются заново, что может привести к непредсказуемым последствиям.
См. также статьи «Масштаб в экологии», «Сообщество».
СООБЩЕСТВО: ЧЕРЕДОВАНИЕ СТАБИЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ
В последние годы увеличилось число случаев «цветения» озер — усиленного размножения в них водорослей. Причиной такого «цветения» служит повышение в них концентрации биогенных элементов, главным образом азота и фосфора. Такой процесс носит название «эвтрофикация». Эвтрофикация может привести к обеднению экологической системы, так как многочисленные водоросли потребляют много кислорода, что приводит к вымиранию других видов.
Сначала предполагали, что экосистема водоема восстановится, если предотвратить поступление в него избытка фосфора. Но в случае с многими мелкими водоемами такой метод не оправдал себя. В таких условиях сообщества могут иметь два вида стабильного состояния. В нормальном состоянии доминирует популяция здоровых растений. Даже при некотором повышении уровня фосфатов распространение водорослей задерживается вследствие нескольких механизмов «буферизации», таких, как поедание их зоопланктоном (в данном случае крохотными ракообразными). Такое состояние потому и называется стабильным, что оно устойчиво к изменениям.
Но если действуют процессы стабилизации, то как же все-таки начинается эвтрофикация озер, приводящая к состоянию доминирования водорослей? Оказывается, потрясение экосистемы, например уничтожение зоопланктона пестицидами, провоцирует смену одного состояния другим. Второе состояние, при котором доминируют водоросли, также является стабильным. Они вытесняют растения, и зоопланктону становится негде прятаться от хищников, поэтому ничто уже не сокращает численность водорослей. Если действие фактора, приведшего к изменению состояния, уменьшается или прекращается, то система не возвращается в прежнее состояние — она перешла некоторый необратимый рубеж. В этом и заключается концепция чередования стабильных состояний сообщества.
Другой пример такого чередования — экосистема Серенгети — Мара. Здесь огонь может превратить леса в равнины, стабильное существование которых поддерживается дикими пастбищными животными, ощипывающими молодые побеги. Если же среди травоядных распространится эпидемия, то молодые побеги получат возможность вырасти до взрослых деревьев, те дадут семена и восстановится лесная экосистема.
См. также статьи «Сообщество», «Трофический каскад».
СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ
Как конкурирующие виды могут существовать на одной территории? Почему более сильные не вытесняют слабых? Существуют два различных итога конкуренции между двумя видами: либо один полностью вытесняет другой («конкурентное исключение»), либо они сосуществуют. Иногда два процесса происходят параллельно, хотя и в разной пространственной шкале. Один вид мух, питающихся падалью, может вытеснить другой за время разложения трупа мыши, но в масштабах местности они могут сосуществовать, если более слабый соперник обладает лучшей способностью к расселению. Два вида казарок могут сосуществовать на одном и том же скалистом берегу, хотя один вид вытеснил другой с более пологого берега.
Оценивая стабильность сосуществования видов, нужно иметь в виду, что конкурентоспособность вида может находиться в обратно пропорциональной зависимости от его относительной численности: чем она выше, тем сильнее вид подвержен внутривидовой (а не межвидовой) конкуренции.
Одно время экологи считали разделение ресурсов основным механизмом сосуществования видов (см. «Разделение ресурсов»), но позже были предложены другие механизмы. Действие хищников или нарушений может поддерживать некоторые виды на таком уровне, при котором конкуренция незначительна, либо действие их уменьшает численность более сильного соперника (см. «Нарушения», «Сосуществование видов при посредстве хищника»).
Иногда процесс конкурентного исключения останавливается или поворачивается вспять из-за достаточно частых изменений окружающей среды. Такое объяснение предлагается в качестве ответа на так называемый «парадокс планктона» (разнообразнейшие виды планктонных организмов сосуществуют в очевидно однородной среде, и все они потребляют одни и те же питательные вещества, запасы которых ограничены).
Во фрагментированных местах обитания сосуществование может поддерживаться различными средствами. Например, в случае если сильный конкурент имеет неравномерное распределение и оставляет незанятые участки для слабого конкурента. А также следует принимать во внимание возможность, что сосуществующие виды просто подвергаются процессу очень длительного конкурентного исключения.
См. также статьи «Вытеснение признака», «Межвидовая конкуренция», «Нарушения», «Ниша», «Разделение ресурсов», «Сосуществование видов при посредстве хищника».
СОСУЩЕСТВОВАНИЕ ВИДОВ ПРИ ПОСРЕДСТВЕ ХИЩНИКА
Овцы и другие пастбищные животные играют важную роль в контроле над охраняемыми лугами. При условии надлежащей плотности в нужное время года их популяция выщипывает излишки доминирующих видов трав и дает возможность выжить менее конкурентоспособным видам, тем самым поддерживая или даже увеличивая разнообразие. Таково сосуществование видов при посредстве хищника. Наиболее известный пример такого сосуществования связан с очень интересным хищником, морской звездой Pisaster, обитающей вдоль скалистых побережий. Термин «хищник» используется здесь в широком смысле и подразумевает в том числе паразитов, паразитоидов и травоядных.
Известно два способа, какими хищник может обеспечить сосуществование конкурирующих видов в тех условиях, при которых один вид неминуемо должен был бы вытеснить другой. Хищник потребляет предпочтительно (или исключительно) более сильного конкурента или не имеет особых предпочтений, но вследствие распространенности доминирующего вида потребляет его в большей степени. Когда какой-то вид становится доминирующим, хищник переключается на него. В любом из этих случаев хищник косвенным образом способствует увеличению шансов на выживание у менее конкурентоспособного или более редкого вида. Реализуется ли такая возможность, зависит от степени предпочтения, демонстрируемой хищником, и от интенсивности его охоты. Слишком большое давление со стороны хищников скорее приведет к исчезновению обоих видов-жертв, чем к их сосуществованию. И наоборот, если предпочтение выражено слабо или давление со стороны хищников невелико, то этого может быть недостаточно для того, чтобы контролировать доминирующий вид.
