Скорее всего, предки бактерий и архей с самого начала разделились по направлениям приспособления. Одна группа, давшая начало бактериям, расселялась по поверхности суши и моря и совершенствовала механизмы использования энергии света. Другая группа «выбрала темную сторону», т. е. стала осваивать подземные местообитания. Ей пришлось научиться обходиться без света, и она дала начало археями.
Способы получения энергии у бактерий и архей
Из школьного учебника биологии можно узнать, что есть три основных способа получения энергии живыми организмами. Первый, основной для человека и животных, – аэробное дыхание, в котором сахара, жиры и другие вещества из пищи окисляются кислородом до воды и углекислого газа. Второй способ – брожение, которое превращает сахара в этиловый спирт (у дрожжей) или молочную кислоту (у животных). Брожение обходится без кислорода, но дает почти в 20 раз меньше энергии на 1 г сахара, чем аэробное дыхание. Кроме того, от молочной кислоты болят мышцы после нагрузки. Третий способ, фотосинтез, используют растения, и в конечном счете от созданных в нем сахаров зависят все, кто дышит кислородом или довольствуется брожением.
В мире прокариот (бактерий и архей) способы добычи энергии из внешней среды гораздо разнообразнее. Для начала: дыхание может быть не только кислородным. Например, на дне морей в слое ила живут бактерии, которые окисляют органические вещества сульфатом из морской воды. Этот процесс называется «сульфатное дыхание», или «сульфатредукция», и в нем сульфаты превращаются в сероводород. В почве множество бактерий используют в качестве окислителя соединения азота: нитраты и нитриты. Есть две разновидности нитратного дыхания: денитрификация и аммонификация. При денитрификации образуется свободный азот или оксид азота N2O («веселящий газ»), а при аммонификации бактерии превращают нитрат и нитрит в аммиак. Если аэробное дыхание позволяет из одной молекулы глюкозы получить 38 молекул АТФ, а брожение – только 2, то сульфатное дыхание дает 10–12 молекул АТФ на одну глюкозу, а нитратное – до 20, что гораздо лучше брожения.
В дыхании прокариот окисляться могут не только органические вещества, созданные другими организмами, но и неорганические. Такой способ питания называется хемосинтезом. Бывает множество разновидностей хемосинтеза в зависимости от используемых окислителей и восстановителей (рис. 16.1). Например, водород, выходящий из глубин Земли и выделяемый бродильщиками, можно окислять сульфатом, при этом образуются вода и сероводород. Такой способ питания называется «гидрогенотрофная сульфатредукция», и распространен он у архей. Если нет сульфата, можно взять слабый, но вездесущий окислитель – углекислый газ. Соответствующие процессы называются «метаногенез» и «ацетогенез» по конечным продуктам: метан либо уксусная кислота. Элементарная сера в хемосинтезе уникальна тем, что может одновременно служить окислителем и восстановителем: этот процесс называется «диспропорционирование серы», его продуктами являются сероводород и сульфат. Наконец, при наличии сильных восстановителей можно использовать непривычный окислитель, который существует везде, где есть вода, – протоны (ионы водорода), восстанавливая их до газообразного водорода. Достаточно сильными восстановителями для этого процесса являются угарный газ и муравьиная кислота, а соответствующие способы питания – карбоксидотрофия и форматотрофия.
Глубинная биосфера
Одним из замечательных достижений микробиологии на рубеже веков стало открытие масштабной подземной биосферы. О том, что бактерии встречаются в земной коре на километровых глубинах, особенно в водах нефтяных месторождений, было известно и раньше, но только современные методы стерильного бурения, введение изотопных меток и анализа ДНК показали, что земная кора практически во всех районах заселена до глубины 3–5 км, а биомасса подземных микробов сравнима со всей биомассой суши, включая деревья.
Некоторые из подземных микроорганизмов, например обитатели нефтяных пластов, завершают разложение органики, созданной в процессе фотосинтеза и захороненной в толще земной коры. Другие могут строить все необходимые органические вещества из углекислого газа и получают энергию путем хемосинтеза: это сульфатредукторы, метаногены и карбоксидотрофы. Если они используют и восстановитель, и окислитель из недр Земли, то эти организмы могут быть полностью независимы от всей остальной биосферы. Одно такое сообщество, обнаруженное на глубине 3 км в Южной Африке, судя по составу воды, уже несколько миллионов лет существует в полной изоляции от жизни на поверхности планеты (http://elementy.ru/news/430367).
Глубинная биосфера, в отличие от жизни на поверхности планеты, почти неуязвима для различных катастроф. Падение астероида, глобальное оледенение, вспышка сверхновой в соседней звездной системе – обитатели глубин едва заметят эти катаклизмы. Даже если планета будет выброшена из своей системы в межзвездное пространство и ее поверхность остынет до температуры жидкого гелия, глубинная биосфера просто сдвинется глубже, ближе к теплому ядру планеты. Если на Марсе когда-то была жизнь, достигшая бактериального уровня сложности, то под поверхностью планеты она, скорее всего, сохранилась и может быть найдена при глубоком бурении. Есть лишь два способа уничтожить глубинную биосферу. Первый нам подсказывает Венера: неограниченный парниковый эффект прогреет поверхность и кору планеты до температур выше 200 °C и надежно стерилизует ее. Второй способ – падение на планету крупного тела, сопоставимого с Луной. Выделение энергии при таком столкновении тоже прогреет верхние 10 км планетарной коры до нескольких сотен градусов, чего не переживут даже самые гипертермофильные микробы.
Поздняя метеоритная бомбардировка
3,9 млрд лет назад на планеты Солнечной системы обрушилось большое количество астероидов. В это время образовалось большинство кратеров Луны, Марса и Меркурия. Размеры этих кратеров указывают, что среди попавших на планеты небесных тел многие достигали размера 50 км, а самые крупные могли иметь размер до 200 км. Считалось, что удары крупнейших астероидов должны были приводить к испарению океанов и стерилизации поверхности Земли; соответственно, для зарождения жизни оставался короткий промежуток времени между окончанием бомбардировки и появлением известных следов жизни в гренландской формации Исуа возрастом 3,8 млрд лет
[15]. Но постепенно накапливались данные в пользу того, что жизнь возникла до метеоритной бомбардировки и как-то пережила ее. Были обнаружены включения углерода со смещенным изотопным соотношением в кристаллах циркона возрастом 4,25 млрд лет, а уточненные оценки с помощью молекулярных часов указывали на расхождение линий бактерий и архей, которое составляет более 4 млрд лет. Наконец, аккуратное моделирование метеоритной бомбардировки Земли и ее влияния на климат (Abramov, 2009) показало, что удары астероидов диаметром до 300 км стерилизуют только одно полушарие планеты, в то время как в другом полушарии температура не поднимается выше 70–80 °C, и термофильные организмы выживают. Глубинная биосфера страдает еще меньше.
